基于相机陷阱的排菌加权网络方法理解多宿主系统中结核病在复杂宿主群落中的维持机制

《Ecological Applications》：Shedding-weighted network approaches for understanding tuberculosis maintenance in multihost systems using camera traps

　　

理解多宿主病原体（如结核分枝杆菌复合群(Mycobacterium tuberculosis complex, MTC)）的动态不仅需要考量宿主互作模式，还需考虑物种间传染力差异。网络分析是评估接触结构与疾病风险的有用工具，但往往依赖侵入性方法。相机陷阱为构建复杂群落中共现网络提供了一种非侵入性替代方案。在本研究中，研究人员应用一种新方法，将排菌信息整合到生态网络中，根据物种对间的共现频率与排菌能力对连线加权，以评估伊比利亚半岛18个研究点的结核病(TB)风险。在群落水平上，TB风险与平均出强度(mean strength-out)呈正相关，出强度是一种反映种间接触频率及其传染潜力的局部中心性测度。物种特异性模型显示，群落TB风险随野猪(Sus scrofa)、马鹿(Cervus elaphus)和牛的出强度升高而增加，也随赤狐(Vulpes vulpes)与獾(Meles meles)的紧密度(closeness)升高而增加。此外，群落TB风险由野猪的排菌加权连通性与空间聚集度共同解释，而马鹿主要通过其局部丰度贡献。相比之下，獾、狐和牛的排菌加权中心性解释了TB风险，表明生态与管理因素可能影响TB扩散。研究人员根据纬度、种群因子和感染压力定义了流行病学情景。这些发现凸显了在生态网络分析中纳入宿主传染力的重要性，以及结合中心性测度与种群数据来理解和管理复杂宿主群落中TB风险的价值，并可推广至其他野生动物疾病与多宿主系统。

中文标题：基于相机陷阱的排菌加权网络方法理解多宿主系统中结核病在复杂宿主群落中的维持机制

该研究发表于《Ecological Applications》。研究背景方面，许多动物病原体具有广宿主范围，在多宿主生态系统中循环，共存的有能力和非能力宿主可改变疾病动态（如放大或稀释效应）。间接传播疾病如动物结核病( tuberculosis, TB，由牛分枝杆菌Mycobacterium bovis等MTC成员引起)依赖环境污染物（经共享水源、食物等间接接触），而宿主排菌（shedding）强度与频率因物种而异，决定了其作为感染源的能力。传统网络分析多依赖直接观察或生物记录技术，对野生动物有干扰；相机陷阱提供了非侵入性构建基于物种共现的生态网络的可能，但既往研究多仅描述互作结构，未结合宿主传染力异质性。因此研究人员开展此项研究，旨在将物种特异性排菌潜力整合进相机陷阱共现网络（排菌加权网络），用以识别与TB风险相关的中心性测度、关键物种、种群因子与网络位置的相对贡献，并划分高风险研究点，以更准确评估多宿主MTC系统传播动态。

关键技术方法：研究在伊比利亚半岛18个代表不同生境、气候与野生动物管理系统的站点开展。样本队列方面，野猪血清学队列为2020–2024年间从各研究点猎获个体采集的1109份血液样本，用in-house间接P22-ELISA检测MTC抗体以表征群落水平TB感染压力（野猪作为指示种）；相机陷阱队列为2022年在每站部署约20台无诱饵相机陷阱各40天，记录物种及其同设备同24小时内的时空共现作为间接接触代理变量。排菌加权有向静态网络以物种为节点，边权为源物种排菌值（CFU/mL，实证来自研究团队数据或合理外推赋值）与目标物种共现频次的乘积。计算四种排菌加权中心性：出强度(strength-out)、紧密度(closeness)、中介度(betweenness)、流中介度(flow betweenness)。种群因子通过样线记踪法获取野猪聚合指数（基于符号分布游程检验Z值绝对值）与频率间接丰度指数（FBII）；红鹿等其他物种用FBII或相机捕获率作为相对丰度代理。统计上采用站点水平排菌加权中心性测度与个体水平野猪血清阳性（二项分布）的广义线性混合模型（GLMM，站点为随机截距），分别检验群落均值中心性与各物种中心性对TB风险的关系，再对显著物种联合相应种群因子拟合全模型并基于AICc选模；最后用PCA与k-means对站点按中心性、丰度、血清阳性率、纬度聚类定义流行病学情景。

研究结果：

MEAN NODE CENTRALITY MEASURES AT THE COMMUNITY LEVEL RELATED TO TB RISK（群落水平平均节点中心性测度与TB风险的关系）：研究人员发现群落水平平均排菌加权出强度(mean strength-out)与野猪TB血清阳性率显著正相关（Log-odds: 1.40；95% CI: 0.33–2.48；p = 0.010），而其他平均中心性（closeness、betweenness、flow betweenness）无统计显著性；mean strength-out模型AICc最优（657.4），固定效应解释方差（marginal R²）达0.20，表明群落中间接接触频率与排菌加权的局部连通性可预测TB风险。

SPECIES RELEVANT FOR TB TRANSMISSION（与TB传播相关的物种）：物种水平模型显示，野猪的出强度（LO: 1.35；95% CI: 0.27–2.43；p = 0.010）、马鹿(Cervus elaphus)的出强度（LO: 1.25；95% CI: 0.23–2.27；p = 0.011）、牛的出强度（LO: 0.95；95% CI: 0.56–1.34；p < 0.001）均与TB风险显著正相关；赤狐与欧洲獾(Meles meles)的紧密度(closeness)分别显著正相关（赤狐：LO: 1.54；95% CI: 0.54–2.53；p = 0.002；獾：LO: 1.22；95% CI: 0.21–2.23；p = 0.010）；其余物种的中心性无显著性。各最优模型均含站点随机效应解释较大方差。

THE EFFECTS OF SPECIES SHEDDING-WEIGHTED CONNECTIVITY AND POPULATION-RELATED FACTORS ON TB RISK（物种排菌加权连通性与种群相关因子对TB风险的影响）：当联合种群因子建模，野猪的出强度与聚合指数均显著正向影响TB风险（出强度LO: 1.14；95% CI: 0.17–2.11；p = 0.027；聚合指数LO: 1.34；95% CI: 0.15–2.52；p = 0.021），说明两者独立作用。马鹿模型里FBII（相对丰度）显著（LO: 0.94；95% CI: 0.09–1.78；p = 0.029），出强度边际显著（LO: 0.94；95% CI: 0.09–1.78；p = 0.061），表明部分出强度效应可由丰度解释。对于赤狐与獾，最佳模型仅保留其排菌加权紧密度（赤狐LO: 1.54；p = 0.002；獾LO: 1.21；95% CI: 0.23–2.20；p = 0.016），捕获率未入选或不显著。牛模型最佳仅保留出强度（LO: 0.95；p < 0.001），捕获率未入选。

PCA RESULTS（PCA结果）：PCA提取两个特征值>1的因子共解释72.55%变异。因子1高分对应高TB血清阳性率、高马鹿相对丰度、马鹿与野猪高排菌加权中心性、低纬度；因子2高分对应野猪聚合度高、马鹿中心性高、中等TB率。k-means聚类分出4个流行病学集群：集群1（n=7）无TB血清阳性、宿主聚合与连通性低、纬度较高；集群2（n=1）最高血清阳性率、马鹿丰度与排菌加权连通性高、野猪聚合中等、位于南部；集群3（n=5）低血清阳性率、野猪聚合高但宿主排菌加权连通性低；集群4（n=5）高血清阳性率、野猪聚合高、马鹿丰度与宿主排菌加权连通性高、纬度低。

讨论部分总结：研究人员指出本研究首次将物种水平排菌（传染力）信息整合进生态共现网络，使中心性测度能更好捕捉传播潜力异质性而非仅接触结构。群落平均出强度（反映宿主群落施加的感染压力）正向关联TB风险，符合频繁种间连接促进病原体传播的认识。物种水平排菌加权中心性表明多物种（野猪、马鹿、牛的出强度；獾、赤狐的紧密度）与TB风险相关，提示多宿主可贡献MTC在共享环境的维持；牛的排菌加权中心性关联最强，突显家畜在传播中的作用；即便獾、狐在伊比利亚半岛为次要/情境宿主，其高网络紧密度仍与风险相关，说明连通性重要。联合建模显示：野猪风险由排菌加权连通性与空间聚合独立共同驱动；马鹿主要经局部丰度贡献（部分出强度效应被丰度解释）；獾、狐、牛的风险主要由排菌加权中心性解释（种群因子不显著），暗示生态与管理因子可能调节其传播作用。PCA定义的流行病学情景反映纬度梯度、宿主聚合、丰度与连通性组合差异。总体而言，在生态网络分析中纳入宿主传染力，并结合中心性与种群数据，可提升复杂多宿主系统TB风险评估与管理策略，该方法亦可拓展至其他野生动物疾病。