欧洲河流中木材分解随温度升高而增加但随人口密度增加而降低

《Ecology and Evolution》：Wood Decomposition in European Rivers Increases With Temperature but Decreases With Human Population Density

　　

河流中植物凋落物分解受多种环境条件共同调控，这些条件受河岸带特征和人类活动的影响而改变，进而影响原位植物凋落物分解速率。然而，若缺乏涵盖广泛环境梯度和人为干扰梯度的大尺度研究，则难以厘清这些条件对植物凋落物分解速率的相对重要性。研究人员在欧洲7个流域72个河流样点开展了大陆尺度的植物凋落物分解研究（涉及德国、意大利、葡萄牙、西班牙、瑞典），代表了气候条件、河岸带特征、土地利用强度及人类人口密度的广泛梯度。研究人员利用遥感数据和野外调查量化了流域、河岸带及河流栖息地的特征。为评估分解速率，采用标准化木棒作为模式底物，该底物代表了河流系统中 globally important 的有机质来源。木材分解速率（每日质量损失百分比）随年均气温每升高1°C而增加4.3%，但随人口密度（每3.14 km²）每增加10人而降低3.4%，随年均降水量每增加100 mm而降低2.3%，随河道宽度每增加1 m而降低0.5%。在所研究的梯度范围内，土地利用强度和河岸带特征对木材分解速率无显著影响。研究结果表明，所研究河流中木材分解速率可能随持续全球变暖而线性增加，这将缩短木质底物的存续时间并削弱其作为碳汇的可靠性。然而，在降水量和人类人口密度同时增加的河流中，这一增温效应可能被抵消。因此，全球变化对河流中木材分解速率的净效应可能难以预测。

植物凋落物分解是大多数生态系统中养分和碳（C）再生的关键环节，日益受到学界关注，因其作为生态系统碳平衡的关键驱动因子对全球气候具有重要影响。控制植物凋落物分解速率的生物与非生物因素虽有较多认识，但何种因素最具主导性仍存争议。在河流生态系统中，植物凋落物分解通常较陆地更快，这不仅因为水分充足——而水分通常是陆地生态系统的限制因子——还因为水流造成的物理磨蚀作用。河流中植物凋落物的可得性与质量主要受 donor controlled 机制调控，即大部分凋落物为外源性，主要源于河岸带陆地植被。此类有机物质的输入速率、物候特征及其化学组成和物理结构，均由邻近河岸带植物物种组成和生产力决定。不同植物物种间凋落物化学组成和物理结构的差异——即凋落物质量——是调控河流中植物凋落物分解的关键因素。就此而言，阔叶林通常比针叶林提供分解更快、质量更高的凋落物。此外，受河岸带特征调控的局部光照条件和陆地径流模式，也可能通过藻类生产、水温调节或无机养分输入等途径发挥重要作用。这些因子的影响沿河流连续体自然变化，随着河道宽度及由此决定的冠层开放度从上游到下游逐渐改变。然而，这些自然影响可能被流域土地利用所抵消，尤其是当人类活动临近河岸带时。

特定土地利用类型（如农业、林业或城市用地）会导致河岸带发生更剧烈的改造，并大幅增加河流中无机养分及新型化学物质（如农药和杀菌剂）的输入，直接影响参与有机质分解的生物群落。尽管来自径流的高浓度硝酸盐或磷可通过增强微生物和无脊椎动物分解者活性而促进分解，但富营养化常伴随缺氧、沉积和污染物等胁迫因子，这些因子对分解者群落产生负面影响，从而抵消养分驱动的促进作用，最终降低分解速率。

在较大空间尺度上，气候是河流有机质分解的强驱动因子。随着空气温度升高（IPCC 2023），水温亦随之升高，尤其在小型溪流中更为明显，而较高温度通常会刺激分解者活性。然而，这种温度效应未必呈线性，因为过高温度或干旱条件可降低溶解氧水平并抑制微生物活性，从而减缓分解。此外，完整的河岸带可通过遮阴或地下水输入削弱空气温度与水温之间的联系，而植物凋落物特征（如难降解性）亦可调节高水温对分解的促进作用。尽管如此，前期大尺度研究已证实水温对凋落物分解具强影响，但关于大尺度空气温度模式能否同样预测河流中植物凋落物分解的研究仍较少。

气候变化还影响降水格局，改变极端事件的强度和频率，如洪水和干旱。虽然干旱和流水间歇性对凋落物分解的影响已有充分记录，但降水增加、流量升高及降雨变异性改变的影响仍知之甚少。

为在较大空间尺度上研究河流中凋落物分解及其驱动因子，标准化底物常被采用，因其可消除凋落物化学组成大尺度变异（即河岸植物群落组成的区域差异）对分解速率的影响，使研究得以聚焦于其他潜在生物和非生物驱动因子。前期河流植物凋落物分解的大尺度研究使用了标准化棉条或标准化木材底物。棉条主要由纤维素组成，因此代表一种非自然但标准化的底物；而木材则是河流中许多水生生物的重要且长寿的资源，同时也是一种持久的碳库，因其分解速率较其他植物凋落物类型更慢。因此，对木材分解的研究突显了全球河流中难降解有机质分解所涉及的关键过程和功能。

本研究中，研究人员以木棒作为标准化底物，在横跨气候和河岸土地利用强度广泛生物地理梯度的河流中开展植物凋落物分解研究。研究人员假设：（H1）与水温和前期研究结果一致，木材分解速率随气温升高而增加。但主要目标在于确定河岸带特征如何影响河流中凋落物分解速率，具体考察河岸植物群落组成、河岸冠层开放度及河岸土地利用强度的效应。具体假设包括：木材分解速率（H2）随冠层开放度增加而增加，（H3）随土地利用强度增加而增加，（H4）在阔叶林或混交林边缘的河流中高于针叶林主导的河流。

RIPARIANET项目为Biodiversity+资助项目，合作伙伴包括德国、意大利、葡萄牙、西班牙和瑞典五国。葡萄牙、西班牙和瑞典各含一个研究流域，德国和意大利各含两个。对每个流域，研究人员利用NetMap软件基于数字高程模型（DEM）和历史降水数据构建虚拟流域并划定合成河流网络。虚拟流域被离散化为相关地貌单元，如河段汇流面积和河岸带（本研究定义为2倍满岸水深产生的淹没多边形），合成河流网络被划分为最大长度1000 m的水文学相似河段。每个河段以三个环境和水文变量表征：高程（温度和降水的代理指标）、汇流面积（流量的代理指标）以及河岸带森林覆盖率（保护状况的代理指标）。平均高程值从DEM获取，汇流面积从虚拟流域信息提取，河岸带100 m宽缓冲区（河道两侧各50 m）的森林覆盖率基于Copernicus Land Monitoring Service的CORINE Land Cover 2018地图计算。所选CLC类别具有流域特异性：葡萄牙、西班牙和德国选用"阔叶林"和"混交林"，意大利和瑞典额外包括"针叶林"类别。随后在每个流域选取12个采样点（德国每个流域6个），选取依据为可达性及最大程度捕获高程、汇流面积和河岸带森林覆盖率梯度的变异。此外，各点还进行了冠层开放度特征分析。所有选点均具有一定程度上由乔木和/或大灌木覆盖的河岸带，代表了从高（约90%）到低（约10%）冠层开放度的梯度，其中多数样点（84%）森林覆盖率超过50%。

研究于2024年夏季（5月至6月，因气候区域而异）在每个采样点的中心位置布设标准化底物以估算木材分解。标准化底物为杨属加拿大杨（Populus × canadensis）制成的未经处理木棒（15 × 2 × 0.2 cm），预先称量以获得初始平均干重。每点布设3组木棒，每组5根。各组木棒以尼龙绳串联（以塑料分隔物防止木棒堆叠），并以金属丝固定于岸边的岩石或树木。3组木棒在约120天后（即2024年10月）回收。回收时，木棒经轻柔清除生物膜后存放于冷藏箱，随后运至实验室于-20°C冷冻保存，之后解冻、干燥并称重以估算质量损失（初始质量的损失百分比）。若回收时木棒断裂，则基于剩余面积计算质量损失。每点仅使用一组（保存最佳的一组）估算木材分解，另两组为备用。但在6个点（4个位于Noce流域，2个位于Cávado流域），因高流量导致所有木棒组遗失。少数情况下，部分木棒回收时已露出水面，原因包括临时性高流量或水位降低（即干旱），但由于这些木棒的质量损失值与其流域内其他值无显著偏离，推测系近期事件所致，未对质量损失值进行调整，也未将任何木棒排除于统计分析。为校正各点和各流域暴露时长的差异，质量损失除以布设至回收之间的天数，获得分解速率（即每日质量损失百分比），作为后续统计分析中的响应变量。

预测变量包括：样点高程（m a.s.l.）、年均气温（MAT；°C）、气温年内变异（CV）、年均降水量（MAP；mm）、降水年内变异（CV）、河道宽度（m）、河道深度（m）、冠层开放度（%）、河岸植物群落组成、人口密度（每km²居民数）及土地利用强度。高程从DEM获取；MAT、MAP及温度和降水的变异从区域数据或全球产品获取近30年数据。河道宽度和深度从NetMap构建的虚拟河流网络提取。各点平均冠层开放度通过鱼眼镜头（ANSTA MPPA007AB）配合三脚架上的手机从河道中心（或最近可能位置）拍摄的半球照片（n=3）获取，以ImageJ软件处理计算图像中晴空百分比作为冠层开放度指标。植物群落组成于2023年夏季通过照片解译和地面验证在河岸带斑块尺度进行特征分析。为评估河岸植物组成对河流中木材分解的影响，采用主成分分析（PCA）获得的两个综合变量作为统计分析的预测变量：第一主成分（PC1）与针叶林和草地覆盖率正相关、与阔叶林和灌丛覆盖率负相关；第二主成分（PC2）与混交林覆盖率正相关。人口密度数据来自全球人类居住层（GHSL），计算各点中心1 km半径（3.14 km²）内居民数。此外，还计算了各点100 m宽缓冲区（河道两侧各50 m）的土地利用指数（LUI）以估算一般人为压力，该计算采用Feld（2004）提出的评分系统对不同土地利用类型及其占地百分比进行加权平均，LUI取值范围为0（高度自然）至5（高度人为影响）。

研究人员采用线性混合效应模型（'lme4'包）识别木材分解速率的驱动因子，以"流域"作为随机效应。固定因子包括高程、MAT、LUI、河道宽度、MAP、MAT和MAP的CV、河道深度、人口密度（每3.14 km²）及河岸植物群落组成（PC1和PC2）。为探究可能的非线性效应及相关交互作用，模型纳入了除河岸植物群落组成外所有固定因子的二次项，以及MAT × LUI × 河道宽度的交互项。特别关注的是，土地利用对河流的影响可能随河流大小而变化，气候（MAT）可能与土地利用交互以缓解或放大其影响，因此该三向交互及其两两交互在统计评估中尤为重要。通过向后逐步剔除不显著变量和交互项（从二次项和最复杂交互项开始，以赤池信息准则AIC为指导）实现模型简化，以获得最简约的模型。由于线性混合效应模型的固定效应无精确F分布，故使用'lmerTest'包获取并报告F值及相应的分子和分母自由度。

方差分析（ANOVA）及后续Tukey HSD检验用于量化各流域间选定预测变量及木材分解速率的差异。ANOVA中各响应变量经正态性检验，必要时进行对数转换以满足参数统计检验要求。若正态性无法满足，则采用Kruskal-Wallis检验，并结合Wilcoxon秩和检验进行流域间两两比较，以Benjamini-Hochberg法校正多重比较。对于较复杂的线性混合效应模型，采用'performance'包中'check_model'函数检验模型质量，包括方差膨胀因子（VIF）。所有统计分析使用R软件完成。

气候变量在多数流域间差异显著，而河流物理特征、河岸特征、人口密度和土地利用强度的差异较小或不显著。木材分解速率在意大利Noce流域显著较高，在瑞典显著较低。最佳拟合模型显示，MAT对木材分解速率有线性正影响，MAP、河道宽度和人口密度有线性负影响。预测变量的VIF均较低（<2），未检测到非线性影响。模型边际R²为0.366，条件R²（含随机效应）为0.758，表明流域间差异有重要贡献。偏回归结果显示，气温每升高1°C分解速率约增加4.3%，降水量每增加100 mm分解速率约降低2.3%，河道宽度每增加1 m分解速率约降低0.5%，人口密度每增加10人分解速率约降低3.4%。

研究人员发现气候条件——即年均气温和降水——对欧洲河流中木材分解速率有强影响。与假设H1一致，空气温度对木材分解速率有强正效应，这与前期大尺度研究显示水温是河流有机质分解关键驱动因子的结论相符。然而，未发现河岸冠层开放度、土地利用强度或河岸树种组成对木材分解速率的假设效应（H2-H4），部分原因可解释为研究河段河岸带的相对完整性；换言之，尽管存在冠层开放度梯度，但缺乏无冠层覆盖的样点。不过，观测到的人口密度与分解速率之间的负相关关系表明，人类活动仍会影响河流中有机质的周转。

尽管H2-H4未获支持，研究结果强化了气候特别是温度在调控大尺度河流有机质分解中的主导作用。例如，Follstad Shah等人（2016）发现水温升高1°C-4°C与凋落物损失增加5%-21%相关。本研究估算的气温每升高1°C木材分解速率约增加4%，处于该范围的下限，这符合预期，因为木材较叶片凋落物更难降解、分解更慢。有趣的是，尽管84%的样点具有相当程度的冠层覆盖（51%-89%，应能提供遮阴从而缓冲高空气温度的影响），空气温度仍是河流中木材分解速率的良好预测因子。前期模拟和实证研究表明，随着气温升高，溪流温度普遍增加。因此，尽管未直接测定水温，本研究结果暗示在大陆尺度上，空气温度可能凌驾于局部温度缓冲（如遮阴或地下水输入）之上；这引发了关于河岸覆盖能在多大程度上缓解气温升高对河流生态系统过程影响的问题。

观测到的降水对木材分解的负效应出乎意料，考虑到水分通常促进分解。此外，较高降水通常导致更大径流和流量，可增加物理磨蚀造成的机械质量损失，以及养分输入和溶解氧增加，从而刺激微生物介导的分解。然而，研究发现较高的总体降水反而与降低的木材分解速率相关。降水变异缺乏显著效应表明，与年降水量水平相比，极端水文事件（干旱和洪水）对木材分解速率的重要性较低。虽然降水负效应出乎意料，但可能的解释是较大水量稀释了微生物群落或微生物分解所需的溶解养分，从而限制其降解难降解底物（如木材）的能力。另一非互斥的解释是较大降水降低了水温，可能限制微生物活性。但由于（空气）温度效应已纳入统计模型，后一机制不太可能解释观测到的模式。

潜在关切在于数据集是否有足够变异以区分气候、环境条件和土地利用强度对河流中木材分解速率的影响。如预期，MAT和MAP显示出强梯度和流域间显著差异，反映了大空间尺度。相比之下，土地利用强度等变量预期在流域内变异大于流域间，因为人口密度倾向于从上游到干流递增。此外，由于冠层覆盖在很大程度上是河流大小（即河道宽度）的函数，预期其在流域内变异亦大于流域间，这与研究设计一致。结果大多支持这些预期，因为河道宽度、土地利用强度和冠层覆盖在流域内差异显著，但流域间不显著。有趣的是，局部人口密度在流域间存在差异，表明直接人类存在并非土地利用强度或冠层开放度差异的主要驱动因子。这可能反映了土地利用的空间分离：农业影响通常集中于农村地区，而高人口密度特征化城市中心。这强调了施加于河流和河岸带的人为压力高度依赖于具体的土地利用类型。然而，本研究中人口密度的大尺度变异主要源于广泛的南北梯度——从南部高人口城市区到北部基本无人区——因此凌驾于预期中（且在多数流域观测到的）随河流大小增加而增加的人口密度模式。总体而言，研究设计捕获了关键预测因子的较大变异，尽管这些变量在不同空间尺度上运作。

综上所述，研究结果表明河流中木材分解速率可能随气候变暖而增加，且很大程度上独立于土地利用强度。长期来看，这可能降低河流的碳储存能力，削弱木质残体作为河流栖息地复杂性的贡献者及其作为分解者生物食物资源的持续性。然而，研究结果也暗示其他同时发生的环境变化可能产生抵消效应。例如，变暖引起的分解速率增加可能被降水水平升高或人口密度增加所抵消。因此，全球变化对河流中木材分解速率的净效应可能难以预测。