物种分布模型(Species Distribution Models, SDMs)及廊道制图在濒危旗舰哺乳动物保护中的应用——伊朗棕熊(Ursus arctos)案例研究

《Ecology and Evolution》：Application of Species Distribution Models (SDMs) and Corridor Mapping for Conservation of an Endangered Charismatic Mammal: Brown Bear (Ursus arctos) in Iran

　　

摘要：棕熊（Ursus arctos）是伊朗最大的陆生食肉动物，其分布范围正快速缩减。研究人员汇编了伊朗境内最全面且最新的棕熊分布数据集，应用物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）及廊道制图，以识别该旗舰大型食肉动物在扎格罗斯（Zagros）山脉和厄尔布尔士（Alborz）山脉的适宜栖息地及其连接廊道，旨在保障这一伊朗濒危旗舰大型食肉动物的存续，并评估保护区网络对物种适宜栖息地的覆盖情况。数据证实该物种分布于伊朗31个省中的22个省，物种总适宜面积为347,728 km2。研究表明，棕熊适宜栖息地中仅有约23%（表述为显著部分位于保护区外，即77%的适宜栖息地处于现有保护区网络之外）。坡度和植被是塑造物种分布最重要的环境变量，无山区的密林对该物种并不适宜。本研究的一个实用成果是识别出狭窄、明确界定的廊道，这类廊道更易于在野外验证、长期监测并纳入保护规划。尽管电路理论（circuit theory）方法可为廊道制图提供有价值见解，但该方法生成的廊道通常过宽，难以针对大型食肉动物保护工作进行目标优先级排序。因此，研究人员推荐在大型食肉动物保护规划中使用线性廊道。

伊朗棕熊(Ursus arctos)物种分布模型与廊道保护研究的论文解读

本文发表于《Ecology and Evolution》。大型食肉动物位于食物网顶端，对生态系统可持续性具重要生态作用，但因单位面积密度低、家域大、生境需求广泛，易受人类活动威胁并与人发生冲突。棕熊（Ursus arctos）是欧亚大陆最大食肉动物，在伊朗分布于扎格罗斯、厄尔布尔士及高加索山脉山麓，过去50年因两伊战争影响、人类扩张、土地利用变化、偷猎及猎物减少导致种群与栖息地严重退化、破碎化，在伊朗被评定为濒危（Endangered）等级。既往局部尺度或样本量小的栖息地适宜性模型无法反映全国尺度分布格局，且以往识别的廊道过宽不便于保护实践操作，因此有必要在全国尺度识别棕熊适宜及优先栖息地并纳入保护管理计划。本研究旨在基于最全面的最新分布数据，通过物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）评估伊朗全境棕熊栖息地适宜性，开展保护缺口（Gap Analysis）分析，并利用最小费用路径法（Least-Cost Pathway）绘制栖息地连接廊道，为濒危棕熊保护提供可操作的科学依据。

主要关键技术方法： 研究人员收集2014–2020年伊朗全国棕熊直接观测及足迹等有效迹象记录共800个分布点，经5 km空间稀疏处理（thinning）后保留295个独立存在点用于建模。环境预测变量包括气候（年均温Bio1、年降水Bio12，取自CHELSA）、地形（坡度Slope、坡向Aspect，取自SRTM DEM）、植被（归一化植被指数NDVI）及人为干扰因子（距道路距离Dis_road、距河流距离Dis_river、距村庄距离Dis_village、人类足迹指数Human Footprint Index, HFI），统一重采样至~1 km分辨率并检验方差膨胀因子（Variance Inflation Factor, VIF＜10）控制多重共线性。采用sdm程序包运行六种算法——广义线性模型（Generalized Linear Model, GLM）、提升回归树（Boosted Regression Tree, BRT）、多元自适应回归样条（Multivariate Adaptive Regression Splines, MARS）、柔性判别分析（Flexible Discriminant Analysis, FDA）、随机森林（Random Forest, RF）和最大熵模型（Maximum Entropy, MaxEnt），以80%数据训练、20%验证，用受试者工作特征曲线下面积（Area Under the Curve, AUC）评估性能，并集成（ensemble）各模型结果。用10百分位数训练存在阈值将连续适宜性图转为二值适宜/不适宜图，叠加伊朗环境保护局（Department of Environment, DoE）保护区矢量图层进行保护缺口分析，以带仔雌熊观测点标定源栖息地（source habitats）。廊道分析基于栖息地适宜性值的倒数构建费用面（cost surface），应用最小费用路径法（Least-Cost Pathway Method）在QGIS中识别核心栖息地间优先连接廊道。

研究结果

3.1 Range and Distribution of Brown Bear in Iran（伊朗棕熊的分布与范围）

通过各省存在点汇总与实地验证，研究人员确认棕熊分布于伊朗31省中22个省，其中亚兹德省仅为季节性游荡；划分为三个亚种群——厄尔布尔士（Alborz）、扎格罗斯（Zagros）和高加索/阿拉斯巴兰（Caucasus/Arasbaran）山脉亚种群，记录在61个保护区内。厄尔布尔士亚种群观测数最高，扎格罗斯亚种群分布面积最广但多见于非保护区，高加索亚种群分布范围最小。

3.2 Habitat Suitability Models（栖息地适宜性模型）

各单一模型AUC值为0.90–0.92（RF最高达0.92，其余依次为MaxEnt、MARS为0.91，BRT、FDA、GLM为0.90），表明模型预测性能良好。集合模型显示厄尔布尔士、扎格罗斯及科佩特达格（Kopet Dagh）山脉具高适宜性，其中厄尔布尔士山脉适宜性最高。

3.3 Variable Importance（变量重要性）

变量贡献分析表明植被（NDVI）与坡度（Slope）对栖息地适宜性影响最大，坡度是最显著预测因子。所有识别出的适宜栖息地均为山地生境，里海西南侧及厄尔布尔士北坡的平坦古老森林虽植被茂密但不适合棕熊栖息。

3.4 Protected Areas Coverage（保护区覆盖情况）

以10百分位数训练存在 Logistic 阈值0.26划分适宜栖息地，伊朗全国23.38%（347,728 km²）为棕熊适宜栖息地。叠置分析显示适宜栖息地中仅34.53%被广义保护区覆盖（其中国家公园覆盖18.27%、野生动物避难所Wildlife Refuge覆盖6.32%），即约77%的适宜栖息地未被现有保护区网络涵盖，厄尔布尔士山区虽有93.2%面积为适宜栖息地（占全国适宜栖息地29%）但仅6.4%受保护。

3.5 Corridors and High-Priority Habitats（廊道与高优先级栖息地）

识别出四大核心适宜生境斑块，最大且连续的是厄尔布尔士山脉斑块（Patch 1），横贯戈尔甘（Golestan）、吉兰（Gilan）至马赞德兰（Mazandaran）省，并向西连接高加索生态区。带仔雌熊观测多集中于中央厄尔布尔士保护区及戈尔甘国家公园，另有19处带仔观测点位于未受保护区域。最小费用路径法生成的狭窄线性廊道可有效连接三大亚种群，尤以厄尔布尔士与其他亚种群连通性最强；春季和夏季为主要迁移季节。厄尔布尔士亚种群繁殖个体多、适宜生境连片，被认定为核心源种群（source population），该区保护区应作为源栖息地重点管护。

讨论与结论总结

讨论指出：植被与坡度呈正向影响且与既有研究一致，棕熊偏好陡坡（利于筑巢避人）而回避平缓易开发地带；扎格罗斯与高加索种群受土地利用变化、护林员不足等压力较厄尔布尔士更甚。伊朗现有保护区网络对生物多样性及大型食肉动物保护效率不足，道路网是导致栖息地破碎主因，棕熊在非保护区间迁移受阻且路杀与偷猎死亡率高。遗传研究佐证三亚种群尚未完全隔离但基因交流受限，建议沿识别廊道增设新保护区或踏脚石（stepping stone）并开展社区宣教。无山森林平原即便植被好亦不适合作连通廊道。研究特别提出电路模型产宽廊道难操作，最小费用路径法得窄线性廊道更利落地验证、监测与规划，推荐大型食肉动物保护采用线性廊道。

结论（Conclusion）部分译文：研究人员使用伊朗棕熊最全面最新的分布数据集，识别了这一濒危旗舰大型食肉动物在伊朗的优先栖息地与廊道。研究结果可为伊朗棕熊保护提供重要支撑。研究人员认为该数据集本身对完善棕熊全球分布认知及更新IUCN红色名录分布图具潜在价值。保护本研究识别的适宜及优先栖息地——特别是自由分布区（非保护区）内的源栖息地——具有高管理优先级，对该物种长期存续至关重要。为减缓栖息地破碎化与种群斑块隔离，须沿动物移动路径界定新保护区或社区保护地并加强廊道保护及提升当地社区保护意识。针对具长季节移动、低密度、高冲突及广域保护需求的大型食肉动物（如棕熊），连接栖息地并在动物移动路径沿线划定新保护区或社区保护 area 是有效策略。本研究一个实用结果是获得狭窄、明确定义的廊道，更便于野外验证、时序监测和整合入保护规划；电路法虽可提供廊道制图见解但常产生过宽廊道，难针对食肉动物保护进行目标优先级排序，故推荐在大型食肉动物保护规划中使用线性廊道。