野生季节波动与城市生境停滞：人为食物补给(Anthropogenic Food Subsidies)缓冲墨西哥城以南荒野—城市景观中郊狼(Canis latrans)的季节性食性转变

《Ecology and Evolution》：Wild Seasons, Urban Stasis: Anthropogenic Food Subsidies Buffer Seasonal Dietary Shifts for Coyotes (Canis latrans) in a Wildland-Urban Landscape South of Mexico City

　　

摘要：郊狼（Canis latrans）种群正不断向城市区域扩张，但其取食生态如何适应荒野—城市过渡带（wildland–urban interface, WUI）仍知之甚少，尤其在墨西哥城这类特大城市周边。研究人员评估了阿胡斯科山脉（Sierra del Ajusco）人为干扰梯度上郊狼的食性，比较了保护地（Las Rosas）与人为改造地（Las Maravillas）。研究人员分析了1年间收集的198份粪便（scat），采用猎物多样性（Shannon–Wiener H′）和网络模块度（Louvain算法）评估空间与季节变异。两站点食性均以哺乳动物为主，墨西哥田鼠（Microtus mexicanus）为核心猎物。年际食性多样性在保护地（H′＝2.245）与改造地（H′＝2.368）间无显著差异（p＝0.2502），与低网络模块度（0.073）一致。相反，季节变异在两站点间表现不同：保护地食性多样性呈显著季节转移（p＝0.02587），而改造地无显著季节变化（p＝0.6874）。结果表明人为干扰的主要效应并非改变整体食性多样性，而是缓冲（buffer）了季节性波动。改造景观中人源资源全年可得，使郊狼取食生态脱离自然季节周期，可能对其生态功能产生后续影响。

论文解读：野生季节波动与城市生境停滞——人为食物补给缓冲墨西哥城以南郊狼(Canis latrans)的季节性食性转变

该论文发表于《Ecology and Evolution》。中型食肉动物（mesocarnivore，体重＜15 kg）在生态系统中发挥重要的下行调控作用，可通过捕食或"恐惧景观（landscapes of fear）"调节猎物种群及养分流动。郊狼（Canis latrans）是北美分布最广的中型食肉动物之一，具高度食性可塑性（dietary plasticity），为杂食性广食性（generalist）捕食者，通常以小型哺乳动物（啮齿类、兔形目）为主，辅以植物、昆虫、腐肉及人为废弃物。墨西哥境内已有多地郊狼食性研究，但在墨西哥城南部的横墨西哥火山带（Trans-Mexican Volcanic Belt）阿胡斯科—奇奇瑙钦生物廊道（Ajusco-Chichinautzin Biological Corridor），面临快速城市化和土地利用变化的荒野—城市交界带（wildland–urban interface, WUI）中，郊狼如何沿人为干扰梯度调整其取食生态及季节动态尚缺乏了解。本研究假设保护区内郊狼食性偏肉食且随季节变化，而人为干扰区因食物补给（anthropogenic food subsidies）会改变此模式。研究人员通过在保护区与人为改造区采集粪便（scat），分析食性组成、季节变化和站点差异，探讨人为扰动对郊狼取食时间动态的影响。

主要关键技术方法：

研究人员于2014年11月至2015年11月在墨西哥城南部Sierra del Ajusco选取两个站点——保护状态的Las Rosas（海拔3300 m，保存良好的松林）和人为改造的Las Maravillas（海拔3100 m，具农业、放牧、垃圾堆）——每月沿约8 km样线机会采集郊狼粪便，共获198份（Las Rosas 136份，Las Maravillas 62份）。粪便经肥皂水浸泡、冲洗、过筛后分离毛发、骨骼、种子等残骸，哺乳动物残骸参照齿列指南鉴定至种或属，植物种子比对标本至科，鸟类/爬行类/昆虫因降解只记大类。建立食性数据库后，用EstimateS做物种累积曲线（completeness curve）评估取样充分性，用Clench方程评估取样质量。计算出现率（Percentage of Occurrence, PO＝F_i/N×100）和相对频率（Relative Frequency, RF＝F_i/ΣF_i×100）。采用Shannon–Wiener多样性指数（H′）、最大多样性（H′_max＝lnS）和均匀度（E＝H′/H′_max），用修正t检验（ecolTest包，R v.4.0.5）比较站点间及季节间差异。构建"采样点×食物类别"频次矩阵，用Louvain算法计算网络模块度（modularity）以评估饮食群落分化程度。

研究结果

3 Results（结果）

研究人员共收集198份郊狼粪便，Las Rosas 136份（雨季61、旱季75），Las Maravillas 62份（雨季31、旱季31）。累积曲线显示Las Rosas年际检出89%猎物种（16种，R²＝0.996），雨季83.5%、旱季87%；Las Maravillas年际检出89.54%猎物种（11种，R²＝0.9985），雨季78.3%、旱季86.55%，取样具代表性。

两站点食性均以哺乳动物为主，Las Rosas识别到12种哺乳动物（含啮齿目和兔形目），主要猎物为墨西哥田鼠Microtus mexicanus（PO＝51.47%）和火山兔Romerolagus diazi（PO＝25.74%），次为植物（RF＝5.16%）。Las Maravillas同样以哺乳动物为主（RF＝74.75%），主要猎物为M. mexicanus（PO＝37.10%）、Merriam囊鼠Cratogeomys merriami和R. diazi（各PO＝20.97%），植物与鸟类RF各9.09%，含少量人为废弃物。

季节上，Las Rosas旱季哺乳动物消费增加（RF由86.87%升至92.68%），M. mexicanus出现率由雨季37.70%升至62.67%，显示明显季节转换；Las Maravillas两季主要猎物组成相似，仅旱季植物、鸟类和人为废弃物略增，无明显猎物结构翻转。

年Shannon多样性两站点无显著差异（Las Rosas H′＝2.245，Las Maravillas H′＝2.368，p＝0.2502），雨季（p＝0.3743）与旱季（p＝0.06148）亦无显著空间差异。但站点内季节比较显示：Las Rosas季节间多样性差异显著（t＝2.2445，p＝0.02587），Las Maravillas无显著季节差异（t＝0.4037，p＝0.6874）。

Louvain算法得网络模块度0.073，接近0说明两地食性网络群落结构弱分化，反映郊狼广食性策略使食性组成在空间上未形成明显分区。

讨论与结论（翻译浓缩）：

本研究表明郊狼具高度营养可塑性，两站点年食性多样性与网络模块度均低且无显著差异，说明广义取食策略削弱了食性组成的空间结构化，与美国部分研究中城市区多样性升高不同。关键发现在于时间维度——保护区郊狼食性多样性呈显著季节波动（p＜0.05），而人为改造区因全年可得的人为食物补给（垃圾、牲畜相关资源等）缓冲（buffer）了自然猎物的季节丰度变化，使取食生态"去季节化"（decoupled from natural seasonal cycles）。这种人为资源稳定性可能改变郊狼的下行调控作用（如对小型哺乳动物密度的季节调节）及种子传播等功能，提示即便对高适应性中型食肉动物，人为干扰也能从时间动态层面根本改变其生态角色。人源废弃物（含塑料）摄入虽低频但有健康风险。总体而言，保护区与改造区可维持相似食性多样性水平，但人为干扰的核心效应是消除季节变异而非改变多样性本身。