集合建模揭示油茶与其专性野生蜜蜂传粉者之间异步分布偏移对传粉服务的威胁

《Ecology and Evolution》：Ensemble Modeling Reveals Threats to Pollination Services From Asynchronous Range Shifts Between Camellia oleifera and Its Specialized Wild Bee Pollinators

　　

油茶（Camellia oleifera）是一种原产中国的自交不亲和木本油料作物，其种子生产完全依赖昆虫传粉。该物种的花期（10月下旬至12月下旬）与季节性低温重叠，低温会抑制传粉者活动。巨孔隧蜂（Colletes gigas）和油茶地蜂（Andrena camellia）两种寡食性蜂类是油茶的优势且高效的传粉者。本研究采用集合物种分布模型（SSDMs）识别油茶及其两种关键传粉者在当前和未来气候情景下的潜在分布。研究人员整合野外调查数据与开放生物多样性数据库记录，模拟适宜生境并量化其时空重叠。结果表明：（1）油茶的分布主要受年均温调控，而最干旱季度降水量是两种传粉者分布的关键限制因子。（2）当前气候条件下，重叠面积达203.38×10⁴ km²，占油茶适宜区的77.47%和传粉者适宜区的95.47%。（3）未来情景下，两种蜂类的总适宜面积预计增加21.82%，共享区域扩大14.45%至232.76×10⁴ km²。（4）三种物种适宜生境的几何中心均向西北偏移，表明总体向高纬度迁移趋势。这些发现增进了研究人员对气候变化下植物-传粉者相互作用的理解，并为油茶栽培的空间规划及其关键野生传粉者的保护提供了可操作的洞见。

开花植物与传粉者之间的互利关系是长期协同进化的产物。全球约90%的被子植物物种依赖动物传粉进行繁殖，其中包括1300种主要作物中的1100种以上。当传粉者功能多样性下降时，植物-传粉者性状匹配和传粉功能亦随之降低。油茶（Camellia oleifera）为山茶科山茶属木本油料物种，原产中国，是世界四大木本油料作物之一。该物种为典型的自交不亲和异交物种，高度依赖昆虫传粉。其花期处于低温季节，自然限制了传粉者的丰富度。巨孔隧蜂（Colletes gigas）和油茶地蜂（Andrena camellia）被认定为其最有效的传粉者，显著优于驯化的中华蜜蜂（Apis cerana）。研究表明油茶座果率与这些野生蜂的访花频率存在显著正相关，且估计每公顷约需2000只油茶地蜂才能确保充足的传粉服务。因此，在气候变化背景下理解该作物与其不可替代的传粉者之间的地理一致性，对其可持续栽培至关重要。

物种分布模型（SDMs）利用物种分布记录和环境变量估计生态位并预测潜在地理分布，已成为生态学研究中不可或缺的工具。常用的算法包括广义线性模型（GLM）、最大熵模型（MAXENT）和人工神经网络（ANN）等。然而，单一模型方法的预测往往不稳定且易受采样偏差影响，限制了其空间可靠性。集合物种分布模型（SSDMs）整合多个单一物种模型的预测，常按性能加权，以解释模型间变异并降低不确定性，从而产生更稳健且可迁移的预测。该研究采用SSDMs模拟中国当前和未来气候情景下油茶及其两种关键野生蜂传粉者的潜在地理分布，旨在识别塑造其分布的关键环境因素、量化当前气候条件下适宜生境的空间重叠、并预测未来气候变化如何改变生境重叠，从而指导考虑传粉需求的油茶栽培规划。

该研究使用的样本队列来源包括：通过spocc R包查询全球生物多样性信息平台（GBIF）、Ecoengine、iNaturalist（iNat）和iDigBio等数据库获取油茶分布记录；两种传粉者的分布数据主要来源于系统性野外调查，并辅以已发表文献和上述数据库记录。环境数据方面，当前气候数据（1979–2013年）来自Anthropocene v1.2b数据集，未来气候预测（2071–2100年）采用CMIP6的MPI-ESM1-2-HR气候模型在SSP370路径下的数据，均通过Paleoclim数据库获取。研究人员基于年均温（bio1）和年降水量（bio12）筛选预测变量，保留Pearson相关系数|r|<0.85且生态意义明确的变量，最终选定8个弱相关性预测因子：年均温（bio1）、平均昼夜温差（bio2）、等温性（bio3）、最暖月最高温度（bio5）、温度年较差（bio7）、年降水量（bio12）、降水季节性（bio15）和最干旱季度降水量（bio17）。

模型构建采用R语言ssdm包（v0.2.9）整合7种算法：广义线性模型（GLM）、广义可加模型（GAM）、多元自适应回归样条（MARS）、分类树分析（CTA）、随机森林（RF）、人工神经网络（ANN）和支持向量机（SVM）。初始测试中预测性能较低的MaxEnt和广义提升模型（GBM）被排除。通过10折交叉验证评估模型性能，采用留一法策略确保训练集与测试集的独立性。个体模型AUC值需达到0.75以上方可纳入最终集合。最终连续生境适宜性图通过101次自助重复取平均生成，集合预测基于整合TSS、Kappa和AUC的复合评估指标加权。利用MaxEnt（v3.4.4）生成响应曲线以阐明物种存在与关键环境变量的关系。采用自然断点法（Jenks）将连续适宜性投影划分为不适宜、低适宜和高适宜三类。通过计算当前（1979–2013）和未来（2071–2100）各物种高、低适宜区联合几何中心，使用geosphere R包量化中心点迁移距离和方向。

集合模型对三种物种均表现出稳健的预测性能。7种组成算法对油茶预测一致性高（相关系数0.90–0.98），而传粉者物种变异较大（巨孔隧蜂0.62–0.91，油茶地蜂0.63–0.96）。集成模型AUC值分别为油茶0.91、巨孔隧蜂0.93、油茶地蜂0.92；TSS值分别为0.70、0.78、0.76；Kappa系数分别为0.70、0.67、0.64。高敏感性和特异性分数进一步证实了模型可靠性。

19个初始生物气候变量存在显著成对相关性（?0.83至1.0）。筛选后保留的8个低相关性预测因子表现出不同的重要性模式。当前气候下，油茶分布主要受温度相关因子调控，最重要的四个变量为年均温（bio1，24.28%）、温度年较差（bio7，14.39%）、降水季节性（bio15，13.77%）和最暖月最高温度（bio5，13.20%），凸显了热条件的主导作用。巨孔隧蜂的分布约束由降水和温度变量共同塑造，最关键预测因子为最干旱季度降水量（bio17，21.90%）、年均温（14.81%）、最暖月最高温度（13.71%）和温度年较差（12.65%）。油茶地蜂分布同样主要由最干旱季度降水量（30.00%）、温度年较差（13.87%）和年均温（11.77%）决定。最干旱季度降水量对两种野生蜂均为关键因子，凸显了旱季水分可用性在决定这些关键传粉者生境适宜性中的生态意义。

当前气候下，油茶及其两种优势野生蜂传粉者的潜在适宜生境主要集中于中国东南部。油茶潜在分布最广（18°–35° N，93°–123° E），约262.53×10⁴ km²，占中国陆地面积27.35%。巨孔隧蜂范围较窄（19°–34° N，104°–124° E），193.93×10⁴ km²，其中72.65%（190.73×10⁴ km²）与油茶重叠。但云南、滇川交界及秦岭-淮河线等区域存在显著传粉服务缺口，即有适宜油茶生境但无巨孔隧蜂分布。油茶地蜂分布更局限（18°–33° N，104°–123° E），181.44×10⁴ km²，与油茶重叠96.44%（174.98×10⁴ km²），占宿主植物适宜区66.65%。该蜂在云南、四川中部、秦岭-淮河地区及山东沿海同样缺失。两种蜂类联合适宜面积213.03×10⁴ km²，与油茶重叠203.38×10⁴ km²（占传粉者适宜区95.47%，占油茶适宜区77.47%）。当前气候下油茶总体上能维持其主要传粉者，但空间错配凸显了若干生态和农业重要区域的潜在传粉服务限制。

未来气候情景下（2071–2100年），油茶及其两种优势野生蜂传粉者呈现不同的分布偏移。油茶生境稳定性显著，仅微增0.74%（264.47×10⁴ km²）。巨孔隧蜂变化最剧烈，适宜生境预计扩大26.99%（246.27×10⁴ km²），并向北拓殖至此前边缘区域，包括鲁南及鲁冀边界。其与油茶重叠增至224.75×10⁴ km²（传粉者生境91.26%，植物生境84.98%），较当前增加17.84%。但云南、台湾南部及海南东南部仍存在持续的空间错配。油茶地蜂变化较 modest，增加3.84%（188.40×10⁴ km²），与油茶维持极高重叠（96.62%，182.04×10⁴ km²），占植物范围68.83%，重叠面积增加4.04%。然而其在云南、海南东南及秦岭-淮河地区的持续缺失表明这些区域传粉服务赤字依旧。两种关键野生蜂传粉者联合适宜生境显著扩大21.82%（259.49×10⁴ km²），与油茶的空间一致性预计将显著增强，232.76×10⁴ km²（植物未来适宜范围88.01%）显示共存潜力，较当前共享面积增加14.45%。结果表明气候变化可能通过改善生境重叠增强该植物-传粉者互利关系的稳定性，尽管特定区域空间错配的持续存在可能在局部尺度调节这些正面效应。

三种物种适宜生境几何中心在气候变化下呈现显著的种间差异。油茶中心偏移最小，仅16.72 km向西北，从湘西自治州（28.48° N，110.07° E）移至（28.60° N，109.97° E）。两种传粉者偏移更大：巨孔隧蜂向西北移动73.2 km，从益阳市（28.81° N，112.34° E）至常德市（29.04° N，111.63° E）；油茶地蜂同向移动54.2 km，从娄底市（27.90° N，111.87° E）至益阳市（28.22° N，111.45° E）。

讨论部分首先阐述了关键环境驱动因子。年均温是油茶分布的主导因子，贡献24.28%，这与该物种的亚热带适应性一致，低温会损害包括光合效率、延迟开花、降低花粉活力及最终减少座果的生理过程。相比之下，最干旱季度降水量对两种野生蜂最为关键，贡献分别为巨孔隧蜂21.9%、油茶地蜂30.0%。该模式反映了冬季水分可用性在调控成蜂活动中的关键作用，尤其是在其主要觅食期（巨孔隧蜂：11月中旬至12月中旬；油茶地蜂：10月中旬至12月中旬）。降水不足会损害筑巢土壤条件，而过多降雨则限制觅食活动、干扰花粉黏附并损害繁殖成功率。响应曲线分析显示巨孔隧蜂最适bio17范围为107.4–269.2 mm/quarter，油茶地蜂为107.83–273.77 mm/quarter，凸显了维持可存续传粉者种群所需的狭窄水文阈值。

关于生境适宜性与重叠的变化，当前气候下油茶适宜生境主要位于秦岭-淮河线以南、青藏高原以东，与先前报道一致。未来模型预测适宜区域适度扩张，分布中心向西北移动。两种蜂类适宜生境同样预期扩张，分布中心北移。值得注意的是，该研究对油茶地蜂的预测空间范围大于Zhang（2023）的报道，这种差异可能源于分布记录和环境变量选择的不同。当前两种优势野生蜂传粉者超过95%的适宜生境与油茶重叠，但这些共享区域占植物总适宜面积不足80%，表明虽然油茶能提供充足的花资源以维持传粉者种群，传粉服务的空间覆盖尚不及其全部分布。未来时期重叠预计增至植物适宜面积的88%以上，反映了互利者之间更强的地理耦合及气候变化下可能更稳定的植物-传粉者相互作用。此类空间耦合的变化与先前研究表明气候变化可改变植物-传粉者互动的结论一致，某些情况下增强空间重叠以强化生态互动，另一些情况下则导致时空错配而破坏关系。

针对栽培管理的意义，当前油茶栽培受困于"千花一果"现象，这是主要由传粉服务不足导致的产量限制。分析识别出显著传粉缺口：超过22%的适宜油茶区域（包括云南、川南及秦岭-淮河地区部分区域）缺乏关键野生传粉者种群。尽管替代传粉者（如中华蜜蜂、食蚜蝇、蝇类）可能提供部分传粉服务，但无法匹敌这些专性蜂的效率，且油茶花粉皂苷对蜜蜂幼虫有毒性效应的发现更添忧虑。油茶与关键传粉蜂的差异化迁移模式暗示当前重叠区可能出现物候错配和传粉效率下降，凸显了该生态互利关系的关键气候变化脆弱性。基于此，研究人员提出目标栽培策略：一、避免在巨孔隧蜂和油茶地蜂核心分布范围之外进行大规模种植；二、优先在高生境重叠区域栽培，包括四川盆地东部、重庆、鄂南、湖南、江西、皖南、苏南、浙江、福建、黔东及粤桂大部。这种空间显式方法将同步提升传粉效率和油茶产量、保护这些寡食性传粉者，并建立可持续的互利农业生态系统。

结论部分指出，集合物种分布模型揭示了油茶及其专性野生蜂传粉者当前和未来气候下的潜在分布格局。年均温和最干旱季度降水量分别是调控油茶和两种野生蜂分布的关键环境因子。未来气候变化下，三种物种的适宜生境均向高纬度迁移，但偏移幅度存在差异。虽然生境重叠总体增加，局部区域的空间错配仍可能威胁传粉服务稳定性。该研究为气候智慧型的油茶栽培规划提供了科学依据，强调了保护野生专性传粉者在维持油茶产业可持续性中的关键作用。