共存的隐存种（Cryptic Species）捕食性孔雀鲈（Cichliformes: Cichlidae）是否存在生态位分化？

《Ecology of Freshwater Fish》：Do Coexisting Cryptic Species of Predatory Peacock Bass (Cichliformes: Cichlidae) Partition Their Niche?

　　

隐存种在分布区内共存的机制长期以来困扰着生态学家。隐存种具有几乎完全相同的形态学特征，因此被认为具有较高的生态位重叠度以及潜在的种间竞争和竞争排斥风险，尤其是在资源受限的情况下。南美洲低地河流中生活着数百种共存的鱼类，其中部分同域（Sympatric）分布的同属物种具有相似的功能形态。本研究记录并比较了两种具有几乎相同功能形态的孔雀鲈——金龙鱼（Cichla cataractae）和眼点金龙鱼（C. ocellaris）的分布与栖息地利用情况。这两种食鱼性丽鱼科鱼类为广食性捕食者，在南美洲圭亚那地盾地区的埃塞奎博河流域（Essequibo River Basin）广泛共存。研究人员采集了区域分布、栖息地利用和体长数据以估算生态位重叠度。野外研究在旱季开展，此时栖息地和食物资源最为有限，竞争潜力最强。研究发现这两种物种在微生境利用上几乎无重叠：C. cataractae几乎专性栖息于河流河道中的岩石浅滩，而C. ocellaris主要出现于泛滥平原的静水栖息地及河道近岸区域。这种高度的生态位隔离与"高形态学相似性必然导致高生态位重叠"的假设形成鲜明对比，表明行为性和/或生理性差异可以成为生态位分化的主要机制。

## 一、研究背景与问题提出

隐存种在分布区内共存是理解物种共存机制的重要课题。隐存种具有高度相似的形态学特征，因此被推测具有相似的生态表现和高生态位重叠度，在资源受限时可能引发激烈的种间竞争甚至竞争排斥。然而，形态学并不能反映行为或生理的全部方面，已有研究表明隐存种可通过活动期分化、微生境分化等机制实现共存。南美洲低地河流拥有极高的鱼类多样性，其中包含大量形态相似的同属物种。热带河流强烈的年度洪水脉冲导致栖息地数量、质量和连通性以及食物资源可用性呈现季节性变化，这为研究生态位分化提供了理想条件。

孔雀鲈属（Cichla）鱼类是研究隐存种共存机制的优秀模型。该属九个已认可物种在形态和行为上差异 minor，种间变异主要体现在色斑图案和生长潜力方面。已有研究在委内瑞拉Cinaruco河记录了三种孔雀鲈在洪水消退期对食性和栖息地的分化：体型最大的C. temensis因口裂较大而捕食更大猎物，从而与C. orinocensis共存；体型相近的C. intermedia则被限制于流水河道栖息地。但这些结论基于分布区内中尺度（Mesohabitat）特征，尚未解决物种在异域和分布区内区域的生态位广度差异问题。本研究选取埃塞奎博河流域中形态极其相似的C. cataractae和C. ocellaris为对象，检验其在年度低水期——栖息地和猎物可用性最受限制时期的生态位分化证据。研究人员预测这两种功能形态高度相似的物种将具有高度生态位重叠。

## 二、主要技术方法

研究于2023年1月9日至3月21日（年度低水期）在圭亚那埃塞奎博河、鲁普努尼河和雷瓦河开展，共设置82个采样点。鱼类采集以垂钓法为主（n=938）、撒网法为辅（n=17）。微生境特征通过娱乐级侧扫声呐（Humminbird Helix 9 G4N Mega Side Imaging sonar，频率1.050–1.175 MHz）获取，包括水深、底质组成、结构类型和水生植被密度等指标，结合传统水质参数（水温、溶氧、电导率、透明度和流速）。数据通过Reef Master软件构建测深图和结构叠加图，提取各样本点的微生境变量。统计分析采用混合数据因子分析（FAMD）降维处理多变量数据，通过置换多变量方差分析（PERMANOVA，1000次置换）检验不同群组栖息地利用的差异显著性，并计算单位捕捞努力量（CPUE）评估丰度。

## 三、研究结果

**3.1 物种分布与分布区内共存**

C. ocellaris在三河四类宏生境（Macrohabitat：塘、牛轭湖、汊河、河道）均有广泛分布（n=753），而C. cataractae仅采自埃塞奎博河（n=203）。雷瓦河C. ocellaris密度最高（CPUE=1.8±2.3），泛滥平原湖泊和池塘尤为丰富（CPUE=2.75±2.2）。在埃塞奎博河上游Primus附近区域，两物种均有少量捕获；中下游辫状河道区域，C. cataractae丰度最高（CPUE=0.7±0.65），且专性分布于河道生境，C. ocellaris则在湖泊和汊河中相对常见（CPUE=3.6±2.7）。

**3.2 栖息地分化**

FAMD分析显示两物种 strongly 分化栖息地（PERMANOVA: F_1,637=487.59, R²=0.434, p<0.001），95%置信椭圆几乎完全分离。维度1主要受流速、生境类型、底质组成和结构类型影响：负值关联静水、软底质和沉木结构的生境，正值关联流水、沙石底质生境。维度2受结构复杂度和距结构距离影响。两物种分化主要沿维度1：C. ocellaris强烈关联静水生境和软底质，C. cataractae强烈关联河道岩石生境和高流速区域。两物种均与 submerged structures 相关，但C. ocellaris靠近 wood structures 或水生植被，C. cataractae靠近岩石。

C. ocellaris在分布区内区域（埃塞奎博河）的栖息地生态位空间大于异域区域（鲁普努尼河和雷瓦河）的同种个体（PERMANOVA: F_1,566=193.16, R²=0.254, p<0.001），且分布区内与异域生态位空间的 overlap 呈不对称性。

**3.3 体长特征**

C. cataractae平均总长达466±9 mm（均值±标准误），显著大于C. ocellaris的389±6 mm（t=11.4, df=160, p<0.001）。C. ocellaris体长在生境间存在显著差异（F=12.3, df=3, 731, p<0.001），塘中个体（376±61 mm）显著小于汊河（410±56 mm）、牛轭湖（397±5.5 mm）和主河道（414±5.2 mm）个体。

## 四、讨论总结

**4.1 栖息地利用**

高精度声呐分析揭示，两物种在埃塞奎博河微生境利用上几乎无重叠。C. cataractae专性栖息于河道流水中的岩石浅滩，多捕获于大石块或岩架下游流速减缓的口袋水域，这些位置既有利于伏击 characiform 和 siluriform 等活跃游泳猎物，又 accessible to 岩石缝隙等避难结构以躲避水虎鱼（Serrasalmus spp.）和大型 pimelodid 鲶类等捕食者。C. ocellaris则栖息于静水生境，尤其是泛滥平原的高生产力水体，具有软底质（淤泥、泥浆、落叶层）和由水生大型植物及沉水灌木枝干构成的高结构复杂度。

体长与栖息地利用的关联较弱。C. ocellaris在分布区内与异域区域的 creek channels 和 oxbow lakes 中个体体长无显著差异，仅池塘中个体显著偏小，可能机制包括：高密度导致的种内竞争加剧、低溶氧造成的生理胁迫，以及池塘作为幼鱼育幼场的功能。

该 strong 栖息地隔离与"高功能形态相似性导致高生态位相似性"的假设相悖。研究在年度低水期——栖息地可用性最低、鱼类被挤入更小可用空间的时期开展，竞争理论预测此时应出现生态位压缩和分化，实际观察到的 almost complete 栖息地隔离支持了这一预测。

**4.2 隐存种共存机制**

若存在为应对有限资源竞争而发生的生态位压缩，C. ocellaris在分布区内区域的生态位广度应小于异域区域（Schluter 1994）。但观察结果相反，其分布区内生态位广度更大。这一发现可能源于研究仅聚焦栖息地利用维度，未评估其他生态位维度或动态河流生态系统中时间变异的影响。一项配套研究（Fry et al. 2026）通过 gut contents 视觉分析、DNA 条形码和 stable isotope ratios 比较了两种鱼的食性，发现这些广食性食鱼者食谱高度相似，仅C. cataractae平均捕食更大猎物。两项研究共同强调分析多生态位维度对理解隐存种共存的重要性。

研究年份（2023年）区域降水高于正常水平，河流直至3月初才达到基流水平，异常高水可能导致单位面积鱼类密度保持相对较低，降低了种间相互作用强度。正常年份洪水退去可能迫使C. ocellaris从萎缩的泛滥平原生境进入河道，增加与C. cataractae的 interaction probability。Sabaj et al.（2020）曾在低水期于鲁普努尼河下游同一岩石浅滩捕获两种鱼多个个体，但本研究在较高水位条件下未在该位置记录到任一物种。Jepsen et al.（1997）亦记录到随水位下降孔雀鲈属物种栖息地重叠度增加的现象，部分归因于雨季前繁殖准备相关的移动行为。

空间尺度分析显示，在分布区内区域两种鱼有时仅相隔数米，但微生境特征 markedly 不同。若在更大尺度（如 reach scale）分析，将推断出更高生态位重叠。研究隐存种共存机制时采用相对精细的空间分辨率至关重要。

**研究结论翻译**

对埃塞奎博河流域Cichla cataractae和C. ocellaris栖息地利用的分析揭示了 strong 的沿栖息地维度的生态位隔离。Cichla cataractae是专性关联于流水河道岩石浅滩的栖息地特化种，而C. ocellaris栖息于河道和泛滥平原水体的更广谱生境，通常位于沉水植被或 wood structures 附近的静水区。两物种功能形态几乎完全相同，唯一显著差异是随生活史阶段、环境条件和繁殖状态变化的体色斑纹 subtle 差异。这些物种的生态位分化似乎源于 innate behaviour 的差异而非功能形态差异。未来研究可进一步调查其他可能揭示生态位分化或共存机制的额外生态位维度。