《Ecosphere》：The seed bank created by the dung of large herbivores drives seed circulation in an alpine meadow
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摘要：种子循环（即有性繁殖）是地上草本植被（aboveground grassland vegetation，AGV）更新的关键过程，包括种子生产（种子雨，seed rain，SR）、传播（内食传播即粪种库，dung seed bank，DSB）、土壤种子库（
摘要：种子循环（即有性繁殖）是地上草本植被（aboveground grassland vegetation，AGV）更新的关键过程，包括种子生产（种子雨，seed rain，SR）、传播（内食传播即粪种库，dung seed bank，DSB）、土壤种子库（soil seed bank，SSB）形成、萌发、幼苗生长及成株建立等步骤。然而季节性划区轮牧对这些种子循环组分及其相互作用的影响尚不清楚，尤其在高寒地区。研究人员分析了青藏高原东北部高寒草甸牦牛（Poephagus grunniens）春、夏、秋、冬季节性放牧下的AGV、SR、SSB及DSB。结果显示，各季节围场内AGV物种丰富度2020—2022年逐渐下降，暖季围场（夏、秋）物种密度显著高于冷季围场（春、冬）。开花和结籽期（6月中旬至8月上旬）放牧降低了SR物种丰富度与密度，并中断了SSB的补充。暖季围场DSB物种密度显著高于冷季围场。AGV→SR→SSB与AGV→DSB→SSB是高寒草甸季节性放牧下两条重要的种子循环途径，DSB对草地更新的贡献不容忽视。季节性放牧通过家畜尤其是物候期匹配影响草地种子循环；种子成熟期（8月中旬至9月下旬）放牧通过DSB驱动种子循环，促进草地植被更新。研究人员建议合理的季节性划区轮牧是有效的放牧管理方式及高寒地区植物多样性保护策略。
论文解读：《The seed bank created by the dung of large herbivores drives seed circulation in an alpine meadow》（发表于《Ecosphere》）
一、研究背景与立项依据
草地占全球陆地表面积约40%，植被更新依赖有性繁殖（种子循环，seed circulation）和无性克隆繁殖。种子循环包括成熟种子形成冠层种子库、经重力或风力掉落为种子雨（seed rain，SR）进入土壤种子库（soil seed bank，SSB），以及被大型草食动物摄食后经消化道存活并随粪便排出形成粪种库（dung seed bank，DSB），DSB随粪便分解并入SSB再参与植被更新。季节性划区轮牧是全球最常用的草地管理方式，但其如何通过植被物候期匹配调控AGV→SR→SSB与AGV→DSB→SSB这两条种子循环途径及各组分（AGV、SR、SSB、DSB）间的相互作用在高寒草甸中仍不清楚。以往研究多单独关注SSB而忽略DSB的贡献，因此有必要系统解析季节性放牧下高寒草甸种子循环特征。
二、主要关键技术方法
研究于2020—2022年在青藏高原东北部甘肃玛曲高寒草甸（海拔3550 m，暖季为早5月—晚11月，冷季为早12月—晚4月）设春、夏、秋、冬四季轮牧围场。采用样线法调查AGV物种组成与密度（每年7月中旬，0.5 m×0.5 m样方）；用陷阱法收集SR（15 cm×15 cm×20 cm收集器，每年3月中旬布设至次年2月下旬回收鉴定）；用土钻取0–10 cm土层混合为SSB样品（每年3月中旬）；在各季节放牧后第2天采集新鲜牦牛粪便（暖季每围场10份、冷季每围场15份）进行DSB检测。SSB与DSB样品于次年4月在防鸟网围栏内用蛭石发芽法持续约6个月记录萌发物种丰富度与密度。数据分析采用线性混合效应模型（年份、季节为固定效应，亚围场为随机效应）、分段结构方程模型（piecewise SEM）评估AGV、SR、SSB、DSB间关系，并用层次分区法（glmm.hp）计算SR、SSB、DSB及其互作对AGV丰富度与密度的贡献率。
三、研究结果
Species richness and plant density among AGV, SR, SSB, and DSB（AGV、SR、SSB及DSB的物种丰富度与植株密度）
线性混合效应模型显示：AGV物种丰富度三年间各季节围场均逐渐下降（年际效应p＜0.001），AGV植株密度暖季（夏、秋）围场显著高于冷季（春、冬）（季节效应p＜0.001）。SR物种丰富度与密度均为冷季围场高于暖季（季节效应p＜0.001），暖季开花结籽期放牧破坏生殖器官致SR减少从而中断SSB补充。SSB物种丰富度冷季围场高于暖季（年际效应p＜0.001），密度三年逐渐下降。DSB物种密度表现为夏＞秋＞春＞冬，暖季围场DSB物种密度显著高于冷季（季节效应p＜0.001），表明种子成熟期放牧使更多成熟种子经牦牛摄食形成DSB。
Impact of SR, SSB, and DSB on AGV（SR、SSB和DSB对AGV的影响）
分段结构方程模型表明：春季SSB对AGV有直接正向作用（标准化路径系数0.335），DSB对SSB补给作用弱；夏季AGV对SR解释量最大，SR受早期开花期放牧抑制；秋季AGV→DSB→SSB路径显著（DSB对SSB补充路径系数0.502，p＜0.05；0.828，p＜0.01），DSB经粪便分解显著补充SSB继而影响AGV（SSB→AGV路径系数0.512，p＜0.05）；冬季冠层残留种子经摄食形成DSB（AGV→DSB显著），但低温下SSB消耗最低。
Contribution of SR, SSB, and DSB and their interactions to AGV（SR、SSB、DSB及其互作对AGV的贡献）
方差分解显示：对AGV物种密度贡献最大的是SR与DSB互作（SR:DSB，30.53%），依次为三因子互作SR:SSB:DSB（28.44%）、DSB单独（13.19%）、SSB与DSB互作（10.05%）等；对AGV物种丰富度贡献最大的是SR单独（23.43%），依次为SSB单独（22.45%）、三因子互作（13.08%）及DSB单独（8.24%），证实DSB与SR、SSB互作对草地植被更新具重要贡献。
四、讨论与结论总结
讨论指出：三年适度放牧下AGV丰富度下降可能与优势莎草/禾本科植物被啃食降低冠层遮荫不利于林下耐阴伴生物种有关；AGV密度暖季高于冷季系冷季立枯物遮荫抑制萌发所致。花期—结籽期（暖季早期）放牧破坏花与未成熟果使SR减少并间接降低SSB补给；种子成熟期（暖季晚期，8月中—9月下旬）放牧使冠层种子被牦牛摄入形成DSB，暖季DSB密度显著高于冷季，证明物候匹配关键。SSB三年密度下降与多年生草本偏好无性克隆繁殖减少种子投入有关。
结论：高寒草甸季节性划区轮牧下存在AGV→SR→SSB与AGV→DSB→SSB两条种子循环途径，DSB对草地植被更新贡献不可忽视（SR:DSB互作对AGV密度贡献＞30%）。应在种子成熟期安排暖季放牧以通过内食传播（endozoochory）促进DSB形成及SSB补充，避免在开花—结籽期放牧以防SR削减；合理季节性轮牧是兼顾草地利用与植物多样性保护的有效管理策略。需注意当地牧民将含种粪便作燃料移出草地会损耗SSB与养分，影响自然恢复。
