利用LiDAR量化、绘制及保护美国缅因州的后期演替与老龄林

《Ecosphere》：Using LiDAR to quantify, map, and conserve late-successional and old-growth forest in Maine, USA

　　

全世界持续丧失后期演替与老龄林（Late-Successional and Old-Growth, LSOG），原因于人口增长与木材纤维需求上升。然而，较老森林龄级提供对生物多样性至关重要的结构和组成特征，这些特征在以木材生产为目的的经营林中往往不复存在。LSOG森林的保护长期受限于无法在大空间尺度上准确且经济有效地进行制图。光探测与测距（Light Detection and Ranging, LiDAR）技术的出现为该问题提供了潜在解决方案。研究人员利用公开可获取的LiDAR数据，对美国缅因州约420万公顷的无组织领地区域的LSOG森林进行了制图。该研究基于已知类型林分和从LiDAR点云提取的8个冠层结构指标构建分类模型。模型在区分"非LSOG"森林与三个LSOG类别（过渡期后期演替林、后期演替林和老龄林）方面达到93%的准确率。在更精细的层次上，模型在区分过渡期后期演替林与后期演替林方面同样有效，但在区分老龄林与后期演替林方面效果较差。研究人员评估了不同土地权属类型（如公有林地、私有商业林和私有保护林）中LSOG森林的数量及其丧失速率。私有商业林在所有权属类型中拥有最多的LSOG森林，但其丧失速度也最快（?2.2%/年）。研究区内识别出数万个独立的LSOG地块，最常见的面积范围为1至5公顷。这一精确、准确且空间明确的LSOG地图的出现，正被保护规划者所利用，并促进了关于应保护多少LSOG以及如何在景观中分布的更大范围的社会讨论。

LSOG森林因其显著的生态与社会价值而得到全球公认，然而仅在1990至2020年间，全球估计就有8100万公顷原生林消失。较老森林龄级的丧失是全球森林生物多样性面临的最大威胁之一，原因在于经营林的平均树龄通常远低于多数树种的天然寿命。LSOG森林在支持特化生物多样性及关键生态过程方面具有多重功能，例如为附生苔藓和地衣提供专性生境、产生多种重要微生境、 disproportionately固碳、稳定集水区以及承载文化价值。然而，除木材需求外，LSOG森林保护还面临重大技术瓶颈：缺乏能够在大空间尺度上准确、精确制图的先进技术。传统制图方法存在覆盖不完整、采样偏差或精度不足等问题，尤其当规划尺度较大或针对景观中相对较小的特征（如单株林木）时更为突出。

机载LiDAR作为一种新兴工具，结合了区域尺度高分辨率制图与生境结构信息获取的优势，日益被用于探测LSOG森林特征。该技术能够生成森林详细的三维结构特征，而森林结构正是识别LSOG森林的最佳途径之一。现有公开LiDAR数据已覆盖全球众多森林地区，并已在热带、亚热带、温带和寒温带等多个气候带成功定位老龄林。鉴于此，研究人员开展了这项利用公开LiDAR数据对缅因州约420万公顷无组织领地区域LSOG森林进行制图的研究，旨在验证LiDAR技术在该区域的可行性，量化不同权属类型下LSOG森林的现存数量，并结合全球森林观察（Global Forest Watch, GFW）数据估算其丧失速率，以期为保护规划者提供可靠的、空间明确的LSOG地图，并促进相关利益方就保护目标展开更为理性的社会讨论。

研究区域位于美国缅因州无组织领地区域，面积约420万公顷，地处温带向寒温带森林的过渡带，通常称为阿卡迪亚森林。该区域内政区"无组织"源于人口稀少、不足以组建地方政府，但实际上主要由大型商业林地所有者和木材投资者所拥有，绝大部分森林受木材采伐管理，林龄远低于自然状态。区域内仅约12%为公有土地，且多数州有土地亦以多用途管理（含木材采伐）为目标。森林类型以北硬木（山毛榉-桦木-槭树；Fagus-Betula-Acer spp.）和更为寒温带的云杉-冷杉（Picea-Abies spp.）为主。

该研究主要使用了以下关键技术方法：基于美国地质调查局国家地图下载应用获取的2015至2019年公开机载LiDAR数据（主要来自Quantum Spatial公司采集，分辨率达1平方米冠层高度模型），利用ArcGIS Pro软件生成1米分辨率冠层高度模型；从LiDAR数据提取8个关键冠层结构指标（平均冠层高度、最大冠层高度、95th百分位冠层高度、冠层粗糙度Rumple index、>2米覆盖分数、>6米覆盖分数、>15米覆盖分数），采用随机森林分类方法及R语言randomForest包构建分类模型，将森林分为"非LSOG"、"过渡期后期演替林"、"后期演替林"和"老龄林"四类；通过463个已知类型训练样地（含硬木、软木和混交林各龄级，从皆伐迹地到真正老龄林）进行模型训练，训练样地选择依据专家经验及与缅因州老龄林相关的多项特征；采用袋外误差评估（方法1）和2024年夏季实地验证（方法2）两种方法进行模型验证；利用主成分分析（Principal Components Analysis, PCA）评估LiDAR指标重要性及区分度；结合GFW年度更新森林变化数据和NAIP影像，估算2015/2019年至2023年间LSOG森林丧失速率；基于土地权属GIS数据（含缅因州地理图书馆公开数据和James D. Sewall公司专有数据集）分析不同权属类型（包括全部研究区域、公有地、私有商业林地、保护地役权、州公园与土地局土地、私有保护地、GAP 1和2级土地、生态保护区）的LSOG分布；通过将相邻的后期演替林和"类老龄林"（Old-Growth-Like, OGL）合并为单一多边形，分析其面积等级分布。

模型验证：方法1（袋外误差评估）显示，随机森林分类模型将样地正确划分为"非LSOG"或三类LSOG之一的准确率达94.1%。更精细水平的分类结果表明，模型正确分类"过渡期后期演替林"和"后期演替林"的准确率分别为84.7%和87.3%，但对真正老龄林的正确分类率仅为29.4%。方法2（实地验证于2024年进行，共83公顷）对"非LSOG"与LSOG的总体区分准确率达92.8%，与自验证结果几乎一致；"过渡期后期演替林"和"后期演替林"的正确分类率分别为78%和76%。实地验证精度略低于方法1的原因之一是15个验证样地跨越林分边界，导致模型难以准确分类。

LiDAR指标重要性：随机森林模型中最重要的LiDAR变量为公顷内>15米冠层覆盖分数（平均准确度下降值Mean Decrease Accuracy, MDA=21.4%），其他高度相关指标包括平均冠层高度（MDA=13.4%）和95th百分位冠层高度（MDA=13.0%）。>2米和>6米覆盖分数、最大高度、冠层粗糙度和Rumple index的重要性较低（MDA均<2.5%）。

LSOG丰度与分布：研究区域总面积4,185,869公顷中，80.3%为"非LSOG"，15.8%为"过渡期后期演替林"，3.0%为"后期演替林"，0.9%为"类老龄林"。公有地仅占研究区域的12.0%，而私有商业林地占71.0%。"后期演替林+类老龄林"（LS+OGL）合计占研究区域3.9%。尽管商业林地中LS+OGL比例较低（2.6%），但因其面积基数巨大，拥有77,212公顷LS+OGL，占全部LS+OGL的47.7%。公有地LS+OGL比例较高（10.1%），但因面积占比小，绝对数量（51,132公顷）低于商业林地。州公园与土地局土地中LS+OGL占10.9%。GAP 1和2级土地中LS+OGL比例达14.2%，但仅占研究区域5.5%。生态保护区LS+OGL比例高达17.2%，但面积仅占0.9%。值得注意的是，缅因州奥杜邦学会的Borestone保护区虽未用于模型训练，但模型成功识别出该区域存在大量LSOG森林。

LSOG面积等级分布：模型以公顷为基本分类单元，最小LSOG地块为1公顷。1公顷大小的LS+OGL独立地块数量最多（18,765个），占全部LS+OGL公顷的11.6%。但1-5公顷等级包含的总面积最大（34,251公顷，14,790个地块），占全部LS+OGL面积的21.2%。超过250公顷的LS+OGL地块仅30个，占10.3%。最大的单一连续LS+OGL地块为1,553公顷，位于GAP 1和2级土地中。

地面植被结构与组成：八个地面植被指标在不同程度上有助于区分四类森林。活立木胸高断面积可区分"非LSOG"与其余三类，但三类LSOG之间无显著差异。枯立木胸高断面积可有效区分老龄林与其他两类LSOG，"非LSOG"的该指标显著较低。大径级（≥40 cmdbh）林木密度在"后期演替林"和"老龄林"中相近，但"过渡期后期演替林"中较低。≥40 cmdbh林木的胸高断面积比例可有效区分四类。粗木质残体体积在"老龄林"中显著高于其他所有类别，且随林龄增长呈增加趋势。二次平均dbh在"LSOG"两类和"过渡期后期演替林"之间无显著差异，但均高于其他类型。变异系数在"老龄林"中最高。第一主成分（PCA 1）可清晰区分四类，解释63.0%的方差，其中"≥40 cmdbh林木总胸高断面积"与该主成分相关性最强（r=0.43）。

LiDAR指标与LSOG类别的关系：训练样地数据显示，不同LiDAR指标区分四类森林的能力各异。"老龄林"的平均冠层高度略低于"后期演替林"，原因是真正的老龄林存在自然树木倒伏形成的林窗。"后期演替林"与"老龄林"的95th百分位冠层高度和最大冠层高度相似，均显著高于"过渡期后期演替林"。>2米和>6米覆盖分数在三类LSOG中相似，但>15米覆盖分数在"老龄林"中明显低于"后期演替林"。冠层粗糙度随林龄增加而增大，但Rumple index无法区分三类老林。LiDAR指标的PCA 1可区分"非LSOG"和"过渡期后期演替林"与更老的两类，但难以区分"后期演替林"与"老龄林"，解释71.3%的变异，95th百分位冠层高度与该主成分相关性最高（r=0.41）。LiDAR指标PCA 1与植被指标PCA 1显著相关（r²=0.684, p<0.001），表明LiDAR指标能够捕捉与地面测量相似的森林结构信息。

LSOG丧失速率：研究区2015-2023年间LS+OGL的年丧失率估计为1.37%/年，按零级衰减速率计算，剩余LS+OGL的一半将在34年内消失。不同权属类型差异显著：GAP 1和2级土地年丧失率极低（0.01%），基本上仅反映自然干扰；生态保护区类似（0.02%/年）；私有保护地丧失率为0.06%/年；全部公有地和州公园与土地局土地分别为0.55%/年和0.57%/年；商业林地和保护地役权的丧失率最高，分别为2.19%/年和1.82%/年，半衰期仅20年和25年。

讨论：研究人员在本文中进一步验证了公开LiDAR("(John Hagan et al., )数据能够以经济有效的方式准确定量和大尺度制图的论点。计算机自验证和野外实地验证两种方法均显示，模型在区分"非LSOG"与三类类别方面的准确率约为93%。分类错误主要涉及高大速生的Populus spp.（颤杨、大齿杨、香脂杨）林分，但这些80-100年生的林分通常已具备类似后期演替林和老龄林的重要结构特征（如大型枯立木、大型倒木）。模型在精细区分"过渡期后期演替林"、"后期演替林"和"类老龄林"方面精度有所下降，但对前两类的正确分类率仍超过70%和78%。这一精度与其他近期LiDAR识别老龄林的研究相当。

由于任何分类方案都不可能对所有公顷都完美适用，研究人员建议森林管理者和保护实践者在做管理或保护决策前对地图进行实地验证。尽管如此，该地图相较于以往基于口头传播的LSOG位置信息已是巨大进步——研究对景观中的每一公顷都进行了评估和分类，无论其可达性、偏远程度或土地权属如何。需要强调的是，所分类的森林在其发育过程中本质上是连续且复杂的，但保护和政策从业者通常需要简明的类别以便采取实地行动。该地图已被14个土地信托（含国家级和区域级）用于评估特定森林地块的收购或保护地役权目标，并促使缅因州主要环境倡导组织推动州立法机构通过L.D. 1529法案，要求首次对全缅因州（不仅是本文研究的无组织城镇地区）的LSOG森林进行评估。该立法还呼吁开发创新保护机制，包括向自愿保护LSOG地块的私有土地所有者提供补偿金。

该地图还可用于可持续林业认证。缅因州多数大型商业林地所有者均获得可持续林业倡议（Sustainable Forestry Initiative, SFI）或美国森林管理委员会（Forest Stewardship Council US, FSC）的可持续认证，两者标准均明确要求保护老龄林。FSC将研究中的"后期演替林"类别称为"二类老龄林"。在缺乏详细准确地图的情况下，认证审核通常仅要求土地所有者展示少数老龄林保留区示例和/或包含部分LSOG的河岸缓冲区即可。而该地图使认证体系和参与土地所有者有机会在空间上更明确、更量化地评估其是否达到老龄林认证标准。研究人员已将LSOG地图通知所有认证缅因州林地的审核公司，并向所有土地所有者提供了特定权属的电子版地图，以助其更客观地满足相关可持续林业标准。

关于LiDAR变量的最佳区分能力，研究人员指出由于本研究尝试分类从皆伐迹地到中期林分再到后期演替林和老龄林的完整龄级序列，不同变量可能比其他研究更有效。初期令人意外的是，Rumple index（测量冠层不平整度）在模型中表现不佳，原因是部分采伐的经营林（该区域主要采伐方式）和存在自然林窗的老龄林均具有高度不平整的冠层表面，尽管部分采伐林分冠层表面不平整，但高度指标有效区分了LSOG林分与较年轻的采伐林分。研究使用的LiDAR数据混合了展叶期、落叶期和叶芽萌发期采集的数据，虽然展叶期数据通常更适于生成冠层高度模型，但模型验证表明落叶期数据并未显著损害分类精度。

关于LS+OGL的现存数量与分布，研究区3.9%的面积属于生态价值最高的LS+OGL类别。尽管商业林地中该比例仅2.6%，但绝对面积最大（77,212公顷），若保护LSOG森林是该区域重要的社会目标，则需重视与私有商业林地所有者的合作。公有地LS+OGL比例虽高（10.1%），但面积基数小。禁止采伐的GAP 1和2级土地LS+OGL比例为14.2%，但仅占研究区5.5%。保护地役权的LS+OGL比例和丧失速率与商业林地相近，因为大多数地役权购自商业林地所有者且未改变采伐速率。若不与商业森林土地所有者合作解决LSOG保护问题，其空间分布将日益局限于仅占5.5%的禁采区域。

关于LSOG面积等级分布，机载LiDAR细粒度分辨率的优势在于能够准确识别小至1公顷的小地块。虽然传统保护生态学认为较大斑块更有利于生物多样性保护，但研究表明许多对林龄最敏感的物种（如附生苔藓、地衣、苔类）甚至能在1公顷小斑块中持续存在。"保留林业"概念正是基于小斑块老龄林甚至单株孤立老龄木可作为管理景观中关键有效生物多样性"救生艇"的认识。该精细制图表明，数千个广泛分布的小型LSOG斑块具有重要保护价值，而大型斑块（如>250公顷）可能支持小型斑块无法实现的功能和物种。针对不同规模的保护策略应有所区别：小型斑块和单株树木可能更适合通过自愿可持续林业认证保护，而大面积地块则可能更适合采用保护地役权或直接购买的方式。

关于丧失速率，模型预测截至2023年研究区尚存161,881公顷LS+OGL森林，年丧失率1.37%，半衰期34年。商业林地丧失率最高（2.19%/年），这不仅因其拥有最多剩余LS+OGL，且丧失速率亦最高。相比之下，公有地丧失率仅为其四分之一，原因是缅因州公园与土地局虽也采伐但通常保留显著的后期演替结构，其采伐通常仅将"后期演替林"降级为"过渡期后期演替林"，而商业林地所有者通常将"后期演替林"彻底转为短轮伐的"非LSOG"。保护地役权的丧失率与商业林地相近（1.82%/年），因大多数地役权未改变采伐速率。私有保护地丧失率极低（0.06%/年），这些土地很可能正在净增长LS+OGL。禁止采伐土地的丧失率极低，任何丧失均源于自然干扰。研究人员指出，缅因州LSOG森林的丧失速率似乎高于其他地区或国家。全球"原生"林在1990至2015年间仅下降2.5%（约每十年1%），而本研究区年丧失率约2%，是全球速率的20倍。

研究结论：王大林等人发表在《Ecosystem》的研究指出，维持后期演替林与老龄林常与高效木材生产的人类需求不相容。随着21世纪人口持续增长，木材需求将进一步增加。为协调这一矛盾，需要整合两种价值的规划方案。科学可以告知社会讨论，但无法决定社会需要多少LSOG以及希望如何分布。科学能够改变的是人们的紧迫感——例如，了解缅因州LSOG森林的丧失速率可能促使人们采取行动（假设社会关注LSOG森林）。"需要保护多少LSOG"这一保护领域的经典问题需要社会对话来回答，而这场对话正因L.D. 1529法案等立法行动在缅因州逐步展开。

全球已有LSOG对话转化为政策制定的先例。1993年美国西北森林计划或许是最著名的例子，该计划旨在保护森林依赖型就业的同时保护LSOG森林，虽经济目标因外部不可控因素未完全实现，但LSOG森林丧失确实得到减缓。欧盟近期呼吁禁止采伐成员国任何剩余原生林。2022年美国总统拜登签署第14072号行政命令，首次对联邦土地上的"成熟林和老龄林"进行清查（后被撤销）。世界持续丧失后期演替林和老龄林。能够精确、准确地在人们做出土地管理决策的尺度上量化和绘制LSOG森林，可能对支持有关这一保护议题的社会讨论产生变革性影响，正如研究人员在缅因州所展示的那样。