揭示自然、半自然及高度退化生境中土壤原生生物(Protists)的群落结构与环境适应特征

《Environmental Microbiology》：Uncovering the Community Structure and Adaptive Characteristics of Soil Protists Across Natural, Semi-Natural and Highly Degraded Habitats

　　

摘要：原生生物(Protists)对土壤生态功能至关重要。然而，其在不同生境中的多样性与群落模式仍缺乏系统表征。本研究以涵盖五类陆地生态系统——自然生境（森林、草原、荒漠）、半自然生境（农田）和高度退化生境（矿废地）——的270份样本为对象，研究了土壤原生生物。原生生物的物种丰富度及其消费者功能群在农田最高，在矿废地最低。研究人员证实，生境类型（偏 Mantel 系数 Rpartial Mantel= 0.291）对原生生物群落的影响强于地理距离（Rpartial Mantel= 0.072）。尽管α多样性的驱动因子因生境而异（例如总磷(TP)仅在农田和森林中呈正相关），但β多样性与年平均温度(MAT)、年平均降水量(MAP)、干旱指数(AI)和土壤水分均呈稳定显著相关。研究人员鉴定出9个潜在的原生生物生态类群，反映其适应分化。为探究群落构建机制，研究人员通过零模型分析揭示，随机过程在所有生境中均占主导。此外，原生生物与原核生物及真菌的共现网络显示，与其它生境相比，矿废地的网络模块化程度和稳定性更低，表明在资源限制下共现模式可能更趋特化。综上所述，研究结果凸显了生境类型在塑造原生生物群落中的重要性，并提示在退化环境中原生生物可被预测性调控。

论文解读：揭示自然、半自然及高度退化生境中土壤原生生物(Protists)的群落结构与环境适应特征

研究背景与意义

原生生物作为土壤中丰富且普遍存在的单细胞真核生物，是地下食物网的核心枢纽，通过调节养分循环、能量流动及微生物群落结构参与多营养级互作网络。传统生态学将生境视为塑造生态策略与群落的“模板”。然而，以往原生生物研究多聚焦于自然（森林、草原）或农业（农田）生境，缺乏跨自然、半自然及高度退化生境的系统比较，尤其在高土壤异质性生境中证据不足，限制了对其多样性、功能性状及环境适应性的大尺度理解。本研究以中国22个省份270份土壤样本为对象，系统解析不同生境下土壤原生生物的分布与适应模式，验证“大尺度下生境类型比地理距离更强驱动原生生物群落”的假设，为原生生物介导的生态调控提供理论依据。论文发表于《Environmental Microbiology》。

主要关键技术方法

研究人员于2018年7–8月在中国22个省份开展全国尺度采样，覆盖农田（81份）、森林（75份）、草原（27份）、荒漠（10份）及矿废地（77份）五类生境，采集0–20 cm非根际土各3个重复。土壤DNA提取后，采用Illumina NovaSeq PE250平台对原生生物18S rRNA基因V4区、原核生物16S rRNA基因及真菌ITS2区进行扩增子测序；生物信息学分析基于QIIME2(DADA2)生成ASV表，分别使用PR2、SILVA和UNITE数据库注释。原生生物按取食策略划分为消费者、光养型和寄生者三类。统计上采用非度量多维标度(NMDS)、Mantel与偏Mantel检验、随机森林环境生态位建模、iCAMP量化群落构建过程、SparCC构建跨营养级共现网络及稳健性分析等。

研究结果

3.1 不同生境类型土壤原生生物的多样性与功能

原生生物及消费者功能群的物种丰富度在农田最高，矿废地最低。优势类水平上，Filosa?Sarcomonadea在农田、森林、草原及荒漠占优，而矿废地中Lobosa?Tubulinea比例显著升高，Oomycota比例降低。功能组成上，消费者在各生境均占优势（48.8%–67.5%），光养型在农田相对丰度最高（35.5%），寄生者在矿废地极低（0.3%）。

3.2 土壤原生生物多样性与其它微生物群落的相关性

原核生物与真菌的物种丰富度同样表现为农田最高、矿废地最低。除草原外，各生境中原生生物α多样性与原核生物（r=0.19–0.89）及真菌（r=0.66–0.94）α多样性均呈正相关。

3.3 土壤原生生物多样性的环境决定因子

Mantel与偏Mantel检验显示，原生生物群落与生境类型（R_Mantel=0.304, p=0.001；R_{partial Mantel}=0.291, p=0.001）和土壤性质（R_Mantel=0.310；R_{partial Mantel}=0.257）相关性最强，地理距离影响较弱（R_{partial Mantel}=0.072）。生境类型内，TP与原生生物α多样性仅在农田和森林中正相关；MAP在荒漠为正向，在森林和矿废地为负向。各生境的β多样性均显著关联MAP、MAT、AI和土壤水分。

3.4 特定土壤原生生物谱系 distinct 生态偏好

研究人员从520个ASV中筛选出220个具可预测分布的类群，归为9个“生态簇”：湿、干、暖、冷气候簇，以及高CEC、高水分、高pH、高TP、高EC簇。高CEC簇全为消费者；高水分簇中含50%寄生者。不同谱系的生态偏好趋同（如高TP簇含Chlorophyta与Ochrophyta），体现趋同适应。

3.5 不同生境土壤原生生物的群落构建

基于pNST、βNTI及iCAMP，各生境中原生生物群落均以随机过程为主导（iCAMP: 79%–84%）。矿废地中扩散作用相对更重要（54% vs. 40%–47%）。强选择作用下的系统发育组（bins）物种丰富度与相对丰度在农田更高。功能上，光养型原生生物受选择过程影响更大，消费者更受随机过程（扩散与漂变）影响，寄生者主要受扩散过程驱动。

3.6 不同生境土壤原生生物潜在多营养级网络

与原真菌相比，原生生物与原核生物的互作更紧密。网络模块化以草原最高，矿废地最低；稳健性分析显示同等节点去除比例下矿废地自然连通性下降最剧。关键节点（module hubs等）总数在矿废地偏高，且原核生物和真菌占关键节点比例及节点度更高，表明资源受限下互作更特化。

3.7 概念模型揭示生境塑造的原生生物群落差异

研究人员提出概念模型：资源充足生境（农田、森林、草原）支持更高原生生物分类多样性；随机过程主导所有生境，但矿废地扩散限制更突出；资源有限生境中原生生物与其它微生物互作更特化，网络更脆弱。

讨论与结论总结

讨论部分指出，农田管理促进原生生物跨区域扩散及原核生物多样性，因而多样性最高；矿废地生境均质化抑制多样性。生境类型强于地理距离的作用源于大尺度生境异质性超越距离衰减效应。α多样性驱动因子具生境依赖性，而β多样性一致受气候与水分控制。九大生态簇体现趋同适应，类群特异性响应（如Cercozoa喜中性/碱性，Lobosa耐酸矿废地）驱动群落结构分异。随机过程主导可能与原生生物运动扩散能力有关，退化生境同时强化 abiotic过滤与载体丧失，使定居更依赖偶然扩散。iCAMP解析显示同一类群在不同生境受不同主导过程，光养型更易受选择，寄生者受扩散主导。多营养级网络中，资源丰富生境模块化高、互作复杂；矿废地网络简化、原核/真菌核心节点增多，反映特化与脆弱性，植被恢复可提升网络稳定性与土壤多功能性。

结论（翻译）

本研究系统揭示了自然、半自然及高度退化生境中土壤原生生物多样性与群落结构的差异。研究人员发现，大尺度下生境类型对原生生物群落的影响强于地理距离；量化了系统发育组水平的群落构建过程，凸显了环境异质性在不同生境塑造原生生物群落中的作用；此外，退化矿废地中原生生物与原核生物及真菌的多营养级网络显著不同，共现模式更趋特化。结果深化了对原生生物多样性与环境适应性的认识，为阐明其在土壤养分循环中的角色及原生生物介导的生态调控提供了理论基础。