个体特征、经验与环境条件共同塑造动物活动时间的大尺度模式

《Ecosphere》：Individual characteristics, experience, and environmental conditions shape large-scale patterns of animal activity timing

　　

动物活动发生的时间会影响其存活与繁殖，因为时间决定了生物体与其环境所发生的每一次相互作用的性质。尽管活动时间可能取决于个体层面的因素（例如，体重、繁殖状态、经验）或环境属性（例如，温度、降水、近缘同属个体丰度），但目前仍缺乏针对大量同种个体、并跨越多种环境条件开展活动时间评估的研究。研究人员量化了2022年和2023年在美国中西部北部与东部8个国家生态观测网络（NEON）站点采样的716只白足鼠（Peromyscus leucopus）共1749次捕获事件的活动起始时间（以个体被捕获的时间衡量）。结果发现，体重、性别以及既往捕获经验对活动起始时间具有显著影响。体型较大的个体、处于繁殖状态的雌性，以及具有既往捕获经验的个体，均在夜间更早时段被捕获。外源性因素同样影响活动起始时间：当气温较高时，动物更早被捕获；在有降水的夜晚，动物更晚被捕获；随着同属个体密度增加，动物更早被捕获。个体性状与外源性因素之间存在交互作用并共同影响活动起始时间：随着捕获经验增加而出现的“更早被捕获”转变，在较小个体中最为明显；且仅繁殖雌性表现出更早活动，而雄性与非繁殖雌性未见这一现象。总体而言，结果表明个体因素与环境因素在活动起始时间上具有重要作用：个体会根据环境条件调整活动起始时间，利用经验潜在地提高资源获取（首次捕获后活动提前），并在竞争更强的环境中调整活动（当同种或近缘同属个体密度较高时活动提前）。研究结果为野生啮齿动物在其地理分布大范围内存在学习行为提供了广泛证据，提示利用经验修饰行为在自然环境中的动物中可能相当普遍。此外，结果表明，那些在个体之间变化的性状（例如，性别、年龄）以及个体内部变化的性状（经验）对于预测个体行为变化，以及预测由个体活动所介导的相互作用变化（例如，竞争、捕食和疾病动力学）都至关重要。

该研究发表于《Ecosphere》，聚焦动物活动时间生态学这一核心问题。活动发生的时序直接影响个体所经历的热环境、资源可及性，以及其与配偶、竞争者、捕食者和寄生物相遇的概率，因此活动起始时间不仅关系到个体存活与繁殖，也深刻影响生态位分化、营养级联、宿主—病原体传播及群落过程。既往研究虽已表明，捕食风险、温度、降水、社会关系及人为干扰均可改变动物活动节律，但多数研究难以同时兼顾大尺度空间差异、个体间差异与个体内行为可塑性。尤其在野外自由生活动物中，能够将行为差异准确对应到特定个体、并跨越多个环境梯度开展比较的研究仍较少。因此，明确个体特征、既往经验与环境条件如何共同塑造活动起始时间，是理解动物行为适应、种内差异及相关生态过程的重要前提。

针对上述问题，研究人员以白足鼠（Peromyscus leucopus）为对象，依托美国国家生态观测网络（NEON）8个站点、连续2年的标准化小型兽类监测数据，系统评估了个体特征、经验、竞争环境及天气条件对活动起始时间的影响。白足鼠在北美森林生态系统中兼具关键猎物、种子捕食者与传播者以及多种人兽共患病病原储存宿主等多重生态角色，因此其活动节律变化具有重要生态学与应用价值。研究表明，活动起始时间并非仅由外部环境驱动，而是个体状态、学习经验与竞争压力共同作用的结果；其中，经验效应尤其突出，提示野生啮齿动物具有广泛的行为学习能力。该研究的重要意义在于，它在较大地理范围和多年尺度上提供了自由生活啮齿动物利用经验调整行为的证据，并说明预测生态相互作用变化时，必须同时考虑个体层级差异与环境波动。

研究人员主要采用了以下几类关键技术方法。首先，基于NEON 8个成熟落叶林站点的标准化Sherman活捕网格，对2022—2023年3月至10月的成体白足鼠进行个体标记与重复捕获，样本来源覆盖美国上中西部、东北部、中大西洋及南阿巴拉契亚区域。其次，在每个捕兽器中布设成对iButton Thermochron温度记录仪，以5 min分辨率推断个体入笼时间，并将其作为活动起始时间指标。再次，整合站点气象数据，提取捕获前时段的夜间温度与降水信息，并以同次采样会话中Peromyscus spp.捕获数表征同属个体密度；同时对2017—2023年长期气候变量进行主成分分析（PCA），描述站点间气候差异。最后，采用线性混合效应模型（linear mixed-effects model），以个体身份和站点作为随机效应，评估体重、性别、繁殖状态、捕获次数、温度、降水和同属个体密度及其交互作用对活动起始时间的影响。

在研究结果部分，论文首先给出总体活动时间分布及样本概况。研究人员共分析了716只白足鼠的1749次独立捕获事件。总体上，个体平均在夜间已过去33.9%时被捕获，说明该物种在夜间前段即具有较高活动水平。Peromyscus spp.是最常见捕获类群，其中白足鼠占绝大多数，并且是唯一在全部8个站点均出现的物种，这为开展大尺度种内比较提供了良好基础。

在“体重、捕获次数与性别是活动起始时间的重要预测因子”这一结果中，研究人员通过线性混合效应模型发现，体重、捕获次数和性别是最强的解释变量之一。较重个体在夜间更晚时段被捕获，说明较大体型与较晚活动起始相关。捕获次数增加则与更早被捕获显著相关，表明个体在经历初次捕获后，后续活动起始时间发生前移。性别差异方面，雌性总体上早于雄性被捕获，但这一主效应主要由繁殖雌性驱动。

在“繁殖状态、同属个体密度、降水与温度同样影响活动起始时间”这一结果中，研究人员发现，繁殖个体总体上比非繁殖个体更早被捕获；同属个体密度越高，个体越早开始活动；夜间温度越高，活动起始越早；而在捕获前发生降水的夜晚，个体则更晚被捕获。这些结果说明，活动时序不仅反映个体内在状态，也会对竞争压力与短期天气变化产生灵活响应。

在“体重与经验的交互作用”这一结果中，研究人员保留了交互项并发现，随着捕获次数增加，个体更早被捕获的趋势在小体型个体中最为明显。也就是说，虽然所有个体在重复捕获后都呈现活动提前，但小个体对经验的行为响应更强。这一结果揭示，学习效应并非在所有个体中均等表达，而会受到个体体型或状态调节。

在“性别与繁殖状态的交互作用”这一结果中，研究人员发现，仅繁殖雌性表现出明显更早的活动起始；非繁殖雌性、繁殖雄性和非繁殖雄性之间并无显著差异。这表明，雌性活动提前并不是普遍性别效应，而是特定生理状态下的行为调整，提示繁殖投入可能显著改变其觅食或资源获取时序。

讨论部分围绕四个层面展开总结。第一，个体属性是决定活动起始时间的核心因素。研究最突出的发现是经验效应，即个体在首次捕获之后，会在后续夜晚更早开始活动，这一模式在广泛地理区域和多年数据中均得到支持，构成野外白足鼠存在学习行为的重要证据。第二，竞争环境会推动活动时间前移。随着同种或近缘同属个体密度升高，个体更早活动，说明在竞争增强条件下，时间生态位会发生调整，以提升资源获取机会。第三，短期气候条件显著影响行为表达。温暖夜晚促进更早活动，而降水夜晚则导致活动推迟，显示个体可能通过调整活动时序来降低热调节成本或应对不利天气。第四，长期气候背景并未直接关联活动起始时间，但日尺度天气和个体状态对行为表达具有更直接的解释力。这提示种群间气候背景差异可能更多影响行为变异幅度，而非某一时点的具体行为表现。

研究结论部分可概括为：该研究表明，在广泛地理区域和多年时间尺度上，个体属性（如体重、性别和既往经验）以及环境因素（如温度、降水和同属个体丰度）均与野生白足鼠的活动时间显著相关。由于捕食、寄生和感染等多种生态相互作用都依赖个体之间在时空上的正协变，未来若将个体层面数据与环境信息结合，用于分析相互作用强度的变化，将具有很大潜力。例如，探讨活动时间在啮齿动物—蜱相互作用中的作用，可能有助于解释影响人类健康的鼠传与蜱传疾病（如莱姆病）中尚未阐明的变异来源。

总体而言，该文通过大尺度、多站点、多年份的野外监测，证明了动物活动起始时间是个体特征、经验积累与环境条件共同作用的产物。研究不仅扩展了对野生啮齿动物行为可塑性与学习能力的认识，也为理解竞争、捕食、寄生和疾病传播等过程中的时间维度提供了坚实依据。