环境过滤作用在构建高流动性热带群落中的主导效应优于扩散限制

《Journal of Biogeography》：Environmental Filtering Dominates Over Dispersal Limitation in Structuring Highly Mobile Tropical Communities

　　

**目的**：厘清环境过滤（生态位过程）与扩散限制（中性过程）在构建高流动性热带类群群落中的相对作用，并评估其对大尺度生物多样性格局的启示。

**研究地点**：巴西亚马逊地区。

**研究时段**：2011–2019年。

**主要研究类群**：果食性蝴蝶（蛱蝶科，Nymphalidae）。

**方法**：研究人员在730,000 km²范围内跨越广泛的气候、土壤和植被梯度，对148个样地的182个物种进行了调查。采用广义线性混合效应模型（Generalized Linear Mixed-effects Models, GLMMs）、排序法和方差分解，量化环境和空间预测因子对物种丰富度和组成的独特贡献及共同贡献。此外，还利用距离衰减模型比较距离隔离与环境隔离。

**结果**：物种丰富度随太阳辐射、温度和降水量的增加而增加，且随距赤道距离的增加而增加。环境梯度，尤其是气候和土壤变量，对物种周转的解释力高于地理距离。对于这一高扩散性类群，即使在洲际尺度上，扩散限制的独特效应也很弱。

**主要结论**：本研究为大尺度实证证据提供了补充，表明即使对于具有高扩散能力的生物，甚至在广泛的 spatial scales 上，基于生态位的过程仍可能主导中性动态。通过厘清环境与空间效应，研究人员揭示了气候、土壤和植被是移动性热带类群β多样性的主要预测因子，挑战了扩散限制必然随空间范围扩大而增强的假设。鉴于这些预测因子对全球变化的敏感性，研究结果为全球范围内移动性类群和物种丰富生态系统的宏观生态学生物多样性响应预测提供了总体框架。

本研究发表于《Journal of Biogeography》，旨在探讨环境过滤与扩散限制在亚马逊蝴蝶群落构建中的相对作用。研究背景源于群落生态学中长期存在的争论：物种分布空间格局究竟由环境约束（生态位过程）还是由地理隔离（中性过程）主导。传统观点认为，在更大空间尺度上，扩散限制的作用会增强；然而，对于高扩散能力生物，这一假设尚缺乏充分验证。热带地区生物多样性极高，但针对高流动性热带类群的大尺度研究仍较匮乏。此前对亚马逊蝴蝶的研究未能有效区分环境与空间的独立效应，且采样范围和梯度覆盖有限。

研究人员以巴西亚马逊地区148个样地、182种果食性蝴蝶为研究对象，采样范围达730,000 km²，涵盖2011至2019年的广泛气候、土壤和植被梯度。通过广义线性混合效应模型（GLMMs）、主坐标分析（PCoA）和距离矩阵多元回归（MRM）等方法，系统量化了环境因子与空间因子对物种丰富度、物种周转及成对样地群落相似性的相对贡献。

**物种丰富度**方面，研究结果显示物种丰富度模型解释了22%的变异，其中环境变量的独特贡献最大。太阳辐射年均值、年均温度和年降水量是物种丰富度的主要正相关预测因子；距离赤道的纬度绝对值（|纬度|）也与丰富度正相关，即距赤道越远，物种丰富度越高。物种丰富度随太阳辐射、温度和降水量增加而升高，这一模式符合外温动物依赖温暖环境维持代谢活动的生理特性。方差分解表明，环境变量对丰富度的独特解释力超过空间变量。

**物种组成**方面，主坐标分析的前两轴解释了21%的群落变异。环境变量（降水量、太阳辐射、土壤阳离子浓度和冠层高度）和空间坐标（纬度绝对值和经度）均与物种组成显著相关，但方差分解显示环境变量的独特贡献远大于地理坐标。为验证排序方法的稳健性，研究人员采用非度量多维标度（NMDS）重复分析，获得定性一致的结果。

**距离衰减分析**方面，尽管地理距离增加时物种组成相似性呈微弱下降趋势，且环境差异增加时相似性下降更为明显清晰，但方差分解揭示：地理距离的独特贡献几乎为零，而环境距离的独特贡献占主导地位。多重回归显示环境距离（β=0.22, p<0.01）和地理距离（β=0.18, p<0.01）均与群落相似性衰减显著相关，但前者的解释力显著更强。地理距离与物种组成关系中的某些偏离趋势，实际上可由环境相似性随距离增加而升高的协变格局解释，表明空间结构部分反映了环境梯度。

**讨论与结论**，研究人员指出，环境过滤在该高扩散性热带类群的群落构建中占主导地位，这一发现挑战了"扩散限制随空间尺度增大而增强"的传统假设。温度、太阳辐射和土壤养分等环境因子通过影响植被生产力、寄主植物可获得性及蝴蝶体温调节与飞行活动，间接或直接地塑造群落格局。尽管空间因子也有一定贡献，但其效应较弱，且部分可由环境因子的空间结构性解释。研究强调，由于识别的关键预测因子均为气候敏感型变量，全球气候变化可能对热带移动性生物群落产生深远影响。研究结论认为，维持热带景观中的环境异质性对于保护蝴蝶多样性至关重要，并为大尺度生物多样性响应预测提供了基于生态位过程的框架。