《Journal of Integrative Plant Biology》：Reconfiguring biofortification strategies to transform food systems and address micronutrient deficiency of the 21st century
尽管在热量粮食安全方面取得了显著进展，但微量营养素缺乏症仍是一项重大的全球健康挑战，这凸显了作物生产力与营养品质之间持续存在的脱节。作物生物强化（Crop biofortification）已成为弥合这一差距的一种极具前景的策略，其通过提高广泛消费食物的内在营养素含量，借助主粮作物与园艺作物在改善饮食质量方面的互补作用来满足膳食需求。本综述将生物强化重新定位至更广泛营养敏感型粮食系统（Nutrition-sensitive food system）框架内，并讨论了加速其影响的两种互补途径。首先，本研究探讨了如何通过对全球作物多样性的系统探索，从种子/基因库（Seed/Genebanks）中鉴定出营养性状优异的种质资源，以便部署于育种和粮食系统中。其次，本研究评估了现代育种和基因组编辑（Genome-editing）方法在改善主要作物类群矿物质、维生素及促进健康的植物化学物质方面的进展。本研究进一步提出，一套保守的营养素调控通路为跨作物生物强化提供了统一的框架，使得更高效、可扩展的策略得以实施，从而增强多种营养性状，以支持向不仅关注产量和抗逆性，更着眼于改善21世纪人类健康的作物组合转型。
引言
尽管通过提高热量可获得性在全球粮食安全方面取得了实质性进展，但各种形式的营养不良依然持续存在，揭示了粮食生产与营养品质之间的脱节。相比之下，改善支撑这些饮食的作物的内在营养成分组成受到的关注甚少。这种忽视尤其令人担忧，因为包括谷物、块根类和豆类在内的主粮作物提供了数十亿人每日消耗的大部分热量。然而，这些作物往往是必需微量营养素和抗氧化剂的重要来源，尤其是在采后加工之后。例如，碾磨或抛光会显著降低谷物的维生素和矿物质含量，进一步削弱其营养贡献。全球粮食系统的结构加剧了这一差距，其中最广泛消费的作物对微量营养素和抗氧化剂摄入的贡献微乎其微。
由此产生的粮食系统日益擅长提供热量，但在提供营养充足性和慢性病保护方面效率低下，这一问题在高收入和低收入社区中均持续存在。这些缺陷直接导致贫血、认知发育受损、免疫功能减弱、孕产妇和儿童健康状况不佳以及生产力下降，其中妇女和儿童承受的负担最重。最近的全球模型估计表明，超过50亿人摄入的至少一种必需微量营养素水平不足，碘缺乏影响约68%的全球人口，维生素E约为67%，钙约为66%，铁约为65%。归因于主要微量营养素缺乏的残疾调整生命年（Disability-adjusted life years, DALYs）趋势显示出持续但不均衡的模式。例如，铁和锌缺乏仍是全球DALYs的主要贡献者，而维生素A缺乏症的患病率在西方已显著下降，但在亚洲和非洲许多地区仍是重大的公共卫生问题。微量营养素缺乏的负担表明，南亚和撒哈拉以南非洲仍是铁、锌和维生素A缺乏的震中，与其他地区相比疾病负担不成比例地高。这些模式与严重依赖精制主食和超加工食品、饮食多样性低、动物源食品和强化产品获取受限以及持续贫困的地区高度重叠。因此，人群既面临微量营养素缺乏相关疾病的风险，也面临因高热量和高升糖指数（Glycemic index, GI）食品导致的非传染性疾病（Non-communicable diseases, NCDs）风险增加。解决这些趋同风险需要不将微量营养素缺乏预防和慢性病预防视为独立议程的策略。这些策略还需识别改善主粮作物内在营养品质能够带来最大公共卫生效益的环境。这种差异表明，当前的干预措施在解决不同营养素的微量营养素缺乏方面取得了差异化的成功，而全人群改善需要优先考虑饮食质量和粮食系统转型。在此框架下，作物改良不再仅仅是农业目标，而是成为预防健康战略的一个组成部分。将生物强化与EAT-Lancet等营养敏感型粮食系统框架相结合，为解决隐性饥饿（Hidden hunger）和日益加重的NCDs负担提供了一条切实可行的途径，同时也将植物育种重新定位为更健康、更公平的粮食系统的核心贡献者。
最近的一项随机临床试验证据进一步表明，复合维生素-矿物质补充剂可能会适度减缓生物衰老，这支持了持续微量营养素充足有助于实现更健康衰老轨迹的更广泛概念。现有的解决微量营养素缺乏的策略包括补充剂、工业强化和饮食多样化，每种策略都展示了重要的益处，但也面临实际限制。补充剂可以快速改善营养状况，但依赖于持续的医疗保健服务系统、依从性和经常性成本。工业强化在一些地区取得了全人群的成功，但它依赖于集中加工基础设施，可能无法有效覆盖农村或资源有限的人群。饮食多样化仍然是最可持续的长期解决方案，但通常受到可负担性、食物可及性和文化偏好的限制。
生物强化提供了一种互补的方法，通过将营养性状直接嵌入作物中，通过已经广泛消费的主食实现微量营养素的重复、经济高效的递送。这种内在且可扩展的特性使得生物强化特别适合接触那些难以获得多样化饮食或强化食品的人群。传统和现代育种工作已经证明了这种方法的可行性，全球已发布了数百种生物强化作物品种，旨在改善单一微量营养素，包括富铁菜豆、富锌小麦和水稻、前维生素A玉米、橙肉甘薯和富铁珍珠粟。这些努力表明，当营养被视为核心育种目标而非外围性状时，农业改良可以与营养结果保持一致。标记辅助选择（Marker-assisted selection, MAS）、基因组辅助育种（Genomics-assisted breeding）、基因组编辑和代谢工程的最新进展进一步加速了通过提供单一微量营养素靶点来实现这一转变，但尚未为多微量营养素靶点解决微量营养素缺乏提供整体解决方案。总之，这些方法涵盖了一个连续体，从鉴定和部署自然发生的等位基因到直接重新设计控制营养素生物合成、转运、储存、稳定性和生物利用度的代谢通路。它们还能够在保持产量和农艺性能的同时，同步改善多种营养性状，使得将营养嵌入主流作物改良流程变得越来越现实。
在本综述中，研究人员考察了两种不同的作物生物强化策略以解决隐性饥饿。第一种方法强调通过针对多种营养靶点的高通量表型分析，在种子/基因库中发现有价值的营养多样性，以鉴定营养丰富的谷物、种子、块茎、水果和蔬菜。随后将其与重测序策略相结合，以确定导致营养性状自然变异的目标基因和稀有等位基因，进而通过营养花园（Nutri-garden）概念将这些营养密集的种质资源进行全球重新部署，用于预育种或直接部署。第二种方法包括通过标记辅助和基因组编辑精准育种方法取得快速进展，以改善营养敏感型粮食系统中的多种微量营养素靶点，包括维生素、矿物质和抗氧化代谢物。最后，研究人员考虑了如何将营养增强的作物置于更广泛的粮食系统框架内，并配合适当的监管政策，以解决亚洲和非洲的粮食和营养安全问题。
基于人工智能的全球多样性挖掘用于多营养靶点
许多地方品种和野生近缘种在不同的生态和选择压力下进化，因此拥有精英育种系中不存在的化学多样性。在此背景下，种子/基因库不应仅被视为被动的多样性储存库，而应被视为营养创新寻找微量营养素、维生素和促进健康的植物化学物质的等位基因变异的积极起点。在更广泛的食物即药物（Food-as-medicine）框架内，它们代表了开发用于生物强化和功能健康效益的主粮作物的强大但尚未被充分利用的资源。
作物生物强化的一个主要新兴前沿领域在于结合快速表型分析、高通量指纹图谱和基于人工智能（Artificial intelligence, AI）的机器学习工具，以释放储存在1750个全球基因库中的营养潜力。这些基因库保存了超过740万份植物样本，代表来自6900多个物种的大约490万份独特种质，包括与农业相关的谷物、豆类、水果、蔬菜、坚果、油籽、块根、块茎和被忽视的作物。这是微量营养素、植物化学物质、蛋白质品质、抗营养素以及与消化率相关性状的巨大但尚未充分开发的天然变异来源。然而，对整个基因库收集品进行常规生化筛选目前是不可能的；因此，通过高通量替代方法确定代表营养变异多样性的核心收集品至关重要。新兴的表型组学平台现在提供了一种实用的替代方案，能够通过傅里叶变换红外（Fourier-transform infrared, FTIR）光谱、近红外反射光谱（Near-infrared reflectance spectroscopy, NIRS）、高光谱和多光谱成像、拉曼光谱、用于矿物分析的X射线荧光（X-ray fluorescence, XRF）、荧光成像、热成像、基于磁共振的方法、用于内部结构分析的微型CT成像以及捕获颜色、形态、质地和其他质量相关性状的机器视觉系统，对谷物、种子、水果和组织成分进行快速、无损且日益多重化的评估。结合自动化样品处理和机器人技术，此类工具可以在适合对多样化种质面板进行初筛以确定类别和核心收集品的规模上生成成分和结构指纹。随后将对成千上万份的核心收集品进行深入的生化表征，以调查其矿物质密度、维生素和抗氧化剂含量、直链淀粉结构、蛋白质组成、非靶向代谢组分析或抗营养素水平的靶向评估，尽管通量相对较低。为了补充这些研究，可以训练AI模型将光谱、成像和形态学特征与生化性状相关联，从而能够快速优先选择具有理想性状组合的种质。在实践中，对此类应用最有效的机器学习方法是监督校准模型，包括随机森林（Random forest）、支持向量机（Support vector machine）和基于偏最小二乘法（Partial least squares）的方法，以及整合高维光谱特征与参考生化测量的其他集成学习框架。一旦根据经过分析验证的训练数据集进行校准，这些模型就能够快速、非破坏性地预测营养性状。例如，Herath等人结合衰减全反射傅里叶变换红外（Attenuated total reflectance Fourier-transform infrared, ATR-FTIR）光谱与机器学习，对有色水稻中的抗氧化多酚进行分类，准确率在93.5%到100%之间，同时还识别了与黄酮醇、黄酮和花青素相关的光谱特征。这些方法表明，当模型经过严格的独立生化数据集验证并在不同的遗传背景和环境中进行评估时，高通量表型分析与预测建模相结合可以有效筛选大型种质收集品并捕捉潜在的生化多样性。
与此同时，将快速表型分析与靶向基因分型相结合，能够将预测性表型特征与特定基因座关联起来，从而促进稀有或优质等位基因变体的鉴定。这种组合策略在复杂的营养性状之间架起了一座重要的桥梁。FTIR漫反射傅里叶变换红外光谱（Diffuse reflectance infrared Fourier transform spectroscopy, DRIFTS）结合随机森林模型可以准确预测芒果中β-胡萝卜素、α-生育酚和抗坏血酸的含量，在不同品种和环境间实现了高预测性能（R2= 0.96–0.98）。这些例子说明，只要模型经过严格的独立生化数据集验证并在不同的遗传背景和环境中进行评估，AI辅助表型分析就足够成熟，可以跨多样化的种质面板优先选择营养相关的种质。
然后可以对这些优先选择的种质进行更深层次的多组学表征，包括全基因组重测序、泛基因组引导的结构变异分析、转录组学和代谢组学，以确定赋予优异营养表型的调控网络和赋予优异单倍型的靶基因。与此同时，基因组计划正在迅速提高解析保存的多样性的分辨率。地球生物基因组计划（Earth BioGenome Project）、10KP计划以及测序植物园收集品的努力正在产生参考基因组，这使得将基因库种质与候选基因、代谢通路和可用于育种的单倍型联系起来变得越来越可行。补充图S1展示了基于NCBI基因组数据库选定作物物种的基因组测序进展，该数据库现在包含超过1500个不同组装质量的植物参考基因组。这些基因组资源在保存的多样性与作物生物强化之间架起了一座必不可少的桥梁，使得鉴定不仅有助于农艺抗逆性，还能改善营养价值的等位基因成为可能。
这种方法尤为重要，因为许多生物强化性状并非仅由单个基因控制，而是由涉及生物合成酶、转运蛋白、储藏蛋白、转录因子、发育调节因子以及源-库分配过程的层级调控系统控制。仅对那些处于表型变异极端或信息丰富的中间范围的种质进行测序，可以使发现流程更加高效，同时增加鉴定稀有等位基因、结构变异、有利单倍型以及上位性相互作用的概率，而这些在较窄的多样性收集和或仅对精英育种池的评估中可能会被遗漏。最大的国际迁地（Ex situ）系统由国际农业研究磋商组织（Consultative Group on International Agricultural Research, CGIAR）协调，该组织在11个中心管理着约773000份种质。除了保护本身，CGIAR还帮助塑造了治理框架，如《粮食和农业植物遗传资源国际条约》（International Treaty on Plant Genetic Resources for Food and Agriculture, ITPGRFA）和名古屋议定书（Nagoya Protocol），这对于公平获取和利益共享至关重要。这些框架与营养改良高度相关，因为生物强化依赖于获取多样化的种质以及在育种计划和地理区域间调动有用的等位基因。随后可以部署AI来挖掘CGIAR基因库，不仅用于表型预测，还用于综合基因组挖掘，通过优先选择候选因果变异、推断基因-性状关系、识别调控枢纽以及检测与卓越营养表现或抗逆相关养分稳定性相关的稀有或谱系特异性等位基因。一旦定义了校准标准，这些高通量表型分析平台就可以应用于挖掘整个基因库收集品以进行营养品质的预测性指纹分析，并通过靶向单倍型挖掘验证稀有单倍型，并鉴定代表跨物种多种营养特性的稀有种质。这种富含多种营养靶点的稀有等位基因的营养密集型种质将接受营养花园概念的检验，以重新注入基因库种质，使其立即用于城市环境中为消费者带来缺失的营养，从而振兴粮食系统，尽管它们的产量潜力可能不如改良的育种系。
保守微量营养素靶基因通路的系统发育分析
对基序、结构域和蛋白质序列的比较分析进一步强化了支撑作物生物强化的保守模块框架。如图S2和图S3所示，PSY和NAS家族在物种间保留了广泛保守的核心功能基序，这与它们在类胡萝卜素生物合成以及金属螯合、转运和稳态中的核心作用一致。同时，该图还强调了基因复制和谱系特异性多样化如何以不同方式塑造了这些家族，产生了多个PSY旁系同源物，并在几种作物中扩展了NAS基因家族，从而实现组织特异性和环境依赖性亚功能化。在PSY中，系统发育分离以及保守的催化结构域与旁系同源物招募到不同的发育和环境角色相一致，包括谷物或水果中的类胡萝卜素积累、绿色组织中的光合功能以及根中应激响应的脱落酸相关功能。相比之下，尽管拷贝数、进化枝结构、表达结构域以及在某些情况下蛋白质长度和运输相关特征存在显著差异，NAS蛋白仍显示出更强的保守典型NAS结构域，这表明该家族的多样化主要发生在保守的生化功能周围。这种模式在禾本科植物中尤为明显，其中NAS的扩增与内源性铁稳态和植物铁载体相关过程的更精细调控相一致。重要的是，即使在其他保守区域内，微小的序列变化也会影响催化活性、亚细胞定位和性状表达，正如与木薯、枇杷、罂粟、玉米和番茄中类胡萝卜素变异相关的PSY等位基因所显示的那样。综上所述，这些系统发育分析强调，NAS和PSY不仅仅是传统上的反复出现的靶点，它们是进化上保守且在功能上具有战略意义的杠杆点，其成功部署取决于共享的催化结构域以及作物特异性的复制、特化和养分运输生物学模式。
标记辅助选择和基因组辅助育种用于微量营养素生物强化
高密度基因分型、全基因组关联分析（Genome-wide association study, GWAS）、数量性状基因座（Quantitative trait locus, QTL）定位和基因组预测的进展极大地扩展了识别和部署控制养分浓度、养分生物利用度和代谢物积累的位点的能力。从基因库中发现的用于微量营养素富集的稀有有益等位基因可以通过标记辅助选择（Marker-assisted selection, MAS）通过基因组辅助育种导入，通过基于单倍型的选择进行聚合，以将有利等位基因纳入常规育种流程。应用于谷物、豆类、园艺作物、坚果和被忽视的物种，该框架可以加速鉴定用于养分积累、稳定性和生物利用度的保守和谱系特异性调控模块，从而将基因库从被动的储存库转变为下一代营养作物改良的活跃引擎。
生物强化以丰富谷物矿物质富集策略
鉴于大多数营养性状受多个相互作用的过程控制，将互补的基因座聚合在一起比单基因选择越来越受到青睐。这在矿物质生物强化中尤为明显，其中吸收、木质部-韧皮部运输、液泡分配、再动员和库储存都对最终的谷物含量有贡献。例如，携带铁调节转运蛋白2（Iron-regulated transporter 2, IRT2）、金属耐受蛋白3（Metal tolerance protein 3, MTP3）、铁调节基因（Iron-regulated gene, IREG）、铁还原酶氧化酶7（Ferric reductase oxidase 7, FRO7）、黄色条纹样转运蛋白15（Yellow stripe-like transporter 15, YSL15）和烟酰胺合成酶2（Nicotianamine synthase 2, NAS2）有利等位基因的春小麦品系，在不损失产量的前提下，籽粒铁含量高达60 ppm，锌含量接近48 ppm。在小麦中，关联作图确定了与参与矿质运输和稳态的基因相关的标记，包括NAM-B1、TaVTL5、TaVTL2、TaVTL1、HMA3和TaNRAMP3，强调了运输、液泡储存和解毒过程是铁和锌积累的主要决定因素，同时也有助于减少镉的吸收。大多数当代小麦品种的锌和铁含量仍低于HarvestPlus生物强化育种目标，即锌38 mg kg-1和铁59 mg kg-1，这些水平被认为足以贡献人类营养需求的约30%。
在水稻中，多项QTL研究的整合确定了48个与籽粒铁和锌相关的元QTL（Meta-QTL），包括OsNAS1-3、OsVIT2、OsDMAS1、OsZIP3、OsZIP7和OsYSL16等候选基因，所有这些基因在机制上都与金属螯合、液泡分配、运输和稳态有关。此外，基于单倍型富集策略的研究从3K重测序资源中鉴定出了多矿物质富集品系。同样，在普通菜豆中的分析确定了12个元QTL，其中包括几个影响铁和锌的区域，从而强调了多种矿物质的共同基因组控制，并加强了这些基因组区域作为同步改良靶点的价值。研究人员还讨论了面包小麦微量营养素性状（铁、锌和β-胡萝卜素）的基因组预测模型。即使训练集和测试集来自不同的环境，BayesRR在检查的八种模型中表现最佳。作者建议使用BayesRR作为估算基因组估计育种值（Genomic estimated breeding values, GEBVs）的最佳方法，以便在用于基因组选择以增加小麦籽粒微量营养素含量之前预测微量营养素含量。对于籽粒铁和锌浓度，研究发现五个影响铁含量的大效应主效QTL和四个影响锌含量的大效应主效QTL，其中三个QTL（qFe-Ah01、qZn-Ah03和qFe-Ah11）负责同时增加籽粒中铁和锌的含量。此外，还鉴定了参与上位性相互作用的QTL和基因。位于这些QTL区域内的几个候选基因包括ZRT/IRT样蛋白（ZIP）金属转运蛋白、碱性亮氨酸拉链（Basic leucine zipper, bZIP）转录因子、液泡铁转运蛋白（Vacuolar iron transporter, VIT）基因、WRKY转录因子、液泡蛋白分选相关蛋白、晚期胚胎发生丰富（Late embryogenesis abundant, LEA）蛋白和碱性螺旋-环-螺旋（Basic helix-loop-helix, bHLH）转录因子。这些基因有可能成为提高花生种子铁和锌含量的关键参与者。在玉米中，标记辅助方法已经确定了ZmNAC78的启动子变异，这是一种调节铁转运蛋白表达的转录因子，并与籽粒铁增加相关，强调了精准和传统基因组策略之间的重叠。在珍珠粟和鹰嘴豆中也出现了类似的见解，关联作图和连锁作图都确定了少数可重复的铁和锌位点。这些研究表明，跨物种的矿物质改良通常集中在涉及运输、螯合、再动员和库装载的反复出现的生物学功能上。
最早的针对营养改良的MAS实际应用之一集中在降低谷物植酸上。在玉米中，标记辅助回交育种被用于导入lpa2-2低植酸等位基因，从而降低植酸并提高矿物质利用率。简单序列重复（Simple sequence repeat, SSR）标记umc2230显示出与低植酸性状的强共分离，并能够高效选择改良品系。这项研究阐明了一个至今仍然非常重要的原则，即营养育种不仅限于增加养分浓度，还可以通过降低抗营养素水平来针对决定养分吸收的生物化学环境。
基于MAS的生物强化以丰富维生素
MAS在维生素生物强化方面同样重要，特别是在类胡萝卜素育种中。许多项目都以β-胡萝卜素羟化酶1（Beta-carotene hydroxylase 1, crtRB1）和番茄红素ε-环化酶（Lycopene ε-cyclase, lcyE）的有利等位基因为目标，这两个基因是类胡萝卜素组成的主要分支点调节因子。使用crtRB1特异性标记的标记辅助回交育种将β-胡萝卜素水平从大约1.4 μg g-1提高到精英玉米系中的17.5 μg g-1，并在衍生杂交种中达到21.7 μg g-1，且不损害产量。标记辅助轮回选择（Marker-assisted recurrent selection, MARS）也证明了逐步改善前维生素A类胡萝卜素的潜力，在两轮选择周期后，热带玉米群体的β-胡萝卜素增加了高达40%。随后聚合crtRB1、lcyE和o2（Opaque2）进一步提高了营养品质，增加了前维生素A以及赖氨酸和色氨酸。同样，聚合vte4（Tocopherol methyltransferase）、crtRB1、lcyE和o2的有利等位基因产生了α-生育酚、前维生素A、赖氨酸和色氨酸增加的杂交种，同时保持了农艺性能。在甜玉米中，ZmVTE4和Zea mays 分支酸转运蛋白（Zea mays chorismate transporter, ZmCTM）有利等位基因的标记辅助聚合改善了维生素E和叶酸，同时保持了杂交种性能。在大豆中，针对γ-生育酚甲基转移酶（Gamma-tocopherol methyltransferase, VTE4）通路的分子育种使得开发出α-生育酚升高且油品质改善的品系成为可能。同样，在大麦中，对参与生育酚和生育三烯醇生物合成的尿黑酸植物酰基转移酶（Homogentisate phytyltransferase, HPT-7H）和尿黑酸香叶基香叶基转移酶（Homogentisate geranylgeranyl transferase, HGGT）进行的单倍型分析和标记开发，为高维生素E品种育种提供了有用的工具。总之，这些研究指出了可以利用跨物种的保守维生素E通路基因集，使用可追踪标记或单倍型的等位基因。这些例子突显了在可获得大效应等位基因和可操作标记的情况下，MAS的强大力量。
在玉米和高粱中，GWAS和QTL定位已经确定了控制类胡萝卜素变异的基因座，包括crtRB1、lcyE和玉米黄质环氧化酶（Zeaxanthin epoxidase, ZEP），它们调节类胡萝卜素生物合成和降解的关键步骤。在木薯中，与PSY2（Phytoene synthase 2）相关的竞争性等位基因特异性PCR（Kompetitive allele-specific PCR, KASP）标记已在大型育种群体中得到验证，并被证明可以可靠地预测总类胡萝卜素含量，从而促进了前维生素A丰富基因型的高效选择。类似的原则现在也出现在园艺作物中。在菠萝中，单倍型解析的基因组测序和QTL分析确定类胡萝卜素裂解双加氧酶4（Carotenoid cleavage dioxygenase 4, AcCCD4）是白色果肉和低类胡萝卜素含量的候选基因，为菠萝品质育种的类胡萝卜素相关性状的标记辅助改良提供了基因组基础。同时，在花椰菜中，与Orange（Or）基因相关的共显性标记能够区分纯合和杂合基因型，以实现β-胡萝卜素的快速生物强化。
在番石榴中，多环境QTL定位确定了维生素C、糖、总可溶性固形物和可滴定酸的稳定位点，表明营养品质性状可以进行遗传学剖析并纳入育种流程。同时，草莓在田间和成熟度阶段相互作用下的研究强调，维生素C等性状受到基因型×环境×发育效应的强烈影响，这意味着标记部署通常必须与多环境表型分析和仔细的成熟度标准化相结合。在番茄中，利用种间群体进行的QTL定位确定了影响果实矿物质含量、维生素、类胡萝卜素、糖和酸度的基因组区域，其中几个基因座两侧是适合标记辅助育种的共显性或候选基因标记。在茄子中，高分辨率作图和QTL测序（QTL-seq）已经解析了控制花青素色素沉着的基因座，包括MYB转录因子113（SmMYB113）和经过验证的KASP标记，从而为选择富含花青素相关抗氧化化合物的果色类型提供了实用工具。这些例子表明，虽然园艺作物的MAS通常以可见的品质性状为中心，但许多性状与类胡萝卜素、花青素、多酚、维生素C和矿物质组成紧密相关，使其与营养改良直接相关。
总体而言，标记和基因组辅助育种为利用作物营养性状的自然变异提供了实用途径。它们最大的优势在于识别、验证和在常规育种背景下聚合有利等位基因。然而，许多营养性状仍然是强多基因的、对环境敏感的，或受到组织特异性代谢结构的限制。在这种情况下，精准育种提供了一个重要的补充途径，能够直接操纵自然变异本身可能不足以充分优化以满足多种营养需求的代谢通路和过程。
基因组编辑和基因工程干预以增强作物中的微量营养素和抗氧化剂
精准育种，包括基因组编辑和代谢工程，已经改变了作物营养改良的范围。与传统育种依赖重组和表型选择不同，精准方法能够直接干预控制通路通量、分支点分配、运输、储存、组织特异性沉积、通过调节降解通路实现的微量营养素稳定性以及抗营养素积累的基因。当自然等位基因变异有限，或者所需的生化改变需要协调重新连接代谢通路时，这些策略尤其强大。它们与旨在将高营养密度与竞争产量、抗逆性和农民偏好的性能相结合的主流作物改良也越来越相关。重要的是，最近的工作表明，这些方法不再局限于主粮作物，而是越来越多地扩展到园艺作物，包括水果和叶菜。然而，在这些系统中，到目前为止，大多数精准育种工作都集中在保质期、成熟控制、外观和抗病性等性状上，而在铁、锌、维生素或抗氧化剂的增强方面例子有限。即便如此，越来越多的研究表明，营养品质也可以在园艺作物中被靶向，为水果和蔬菜的精准生物强化提供了早期的概念验证。
矿物质
通过精准育种进行的矿物质生物强化主要集中在铁和锌上，因为它们是全球范围内的主要缺乏症。从机理上讲，这些努力针对吸收、螯合、液泡隔离、再动员、库装载和抗营养素减少。在水稻中，破坏液泡铁转运蛋白（Vacuolar iron transporter, OsVIT2）通过改变植物组织内的分配增加了精米中的铁积累。同样，敲除OsVMT（Vacuolar transporter of mugineic acid），一种负责金属螯合植物铁载体的液泡转运蛋白，通过增加参与矿物质动员的金属螯合植物铁载体的可用性来增强
