三指吻沙(Glycera tridactyla Schmarda, 1861)(Annelida: Glyceriformia: Glyceridae)咽的功能解剖学

《Journal of Morphology》：Functional Anatomy of the Pharynx of Glycera tridactyla Schmarda, 1861 (Annelida: Glyceriformia: Glyceridae)

　　

多毛类(Annelida: Polychaeta)咽肌系统高度复杂，不同类群间在结构与功能上存在显著变异。本研究采用显微计算机断层扫描(micro-computed tomography, micro-CT)对三指吻沙(Glycera tridactyla)咽的功能解剖学进行了研究。研究人员对16个处于不同咽位置的Glycera标本进行成像，以考察关键肌肉结构在咽运动中的作用。micro-CT提供的高分辨率成像使咽肌得以在其原始解剖方位中被可视化，揭示了咽行使功能的基本组成结构，包括环肌(ring muscle)、牵缩肌(retensor muscles)、肠牵缩肌(intestinal retractor muscles)以及口管(buccal tube)和食道(oesophagus)的纵肌(longitudinal muscles)。通过与既往研究的对比，弥补了吻沙科(Glyceridae)功能解剖学知识的空白。具体而言，对不同咽位置下肌肉系统的详细分析阐明了吻突(proboscis)运动的机制，表明该类蠕虫在掘穴和摄食行为中能做出快速有效的反应。

《三指吻沙(Glycera tridactyla)咽的功能解剖学研究——基于micro-CT的肌肉系统与运动机制解析》

本文发表于《Journal of Morphology》。多毛类环节动物非体节(non-metameric)部位的肌肉，特别是具翻出功能的咽即吻突(proboscis)，在不同类群中形态与功能差异显著但相关研究匮乏。吻沙科(Glyceridae)具长可外翻咽并带毒颚，被视为"活化石"，以往对其咽的解剖多依赖传统解剖与组织学，缺乏三维空间关系及不同运动状态下的肌肉功能推断。为此，研究人员利用非破坏性三维成像技术——显微计算机断层扫描(micro-computed tomography, micro-CT)，对三指吻沙(Glycera tridactyla Schmarda, 1861)不同咽位的标本进行扫描重建，并结合解剖验证，明确咽各主要肌肉在突出(protrusion)与回缩(retraction)过程中的作用状态，阐明吻突运动机制及其在掘穴与捕食中的功能意义。

研究人员于意大利伊奥尼亚海La Strea inlet砂质沉积物采集G. tridactyla标本16个，其中13个经百里酚(thymol)麻醉诱导咽全翻出或部分翻出，3个未麻醉固定以保持咽完全回缩位；标本经4%中性缓冲福尔马林固定、70%乙醇保存，先行无造影剂micro-CT扫描观察颚(jaw)，再经0.3%磷钨酸(phosphotungstic acid, PTA)乙醇溶液染色8 d后行第二次micro-CT扫描(Bruker SkyScan 1172, 60 kV, 167 μA, 像素尺寸≈4.5 μm)，NRecon重建横断面、CTVox生成三维体绘制；辅以立体显微镜下同标本解剖验证micro-CT结构判读。

3 Results

研究人员通过micro-CT三维重建并结合解剖验证，确认G. tridactyla前消化道由口后长肌性口管(buccal tube, bt)向后延伸至咽球(pharyngeal bulb, phb)；咽球前区具四片垫状膨大(cushion-like swellings)，每片内含一对颚及毒腺(venom gland, vg)基底，咽球后区有六条纵行牵缩肌(retensor muscles, rt)包绕，其后接食道(oesophagus, oes)及肠(intestine, int)，肠借粗长的肠牵缩肌(intestinal retractor muscles, inr)连至体壁。咽运动相关主要肌肉包括：(1)环肌(ring muscle, rm)位于口管约第7刚毛囊(chaetiger)水平，收缩时与体腔液压(coelomic hydrostatic pressure)协同使咽外翻突出，放松则允许回缩，并可控制部分外翻以稳定吻突；(2)口管及食道纵肌(longitudinal muscles of the buccal tube and oesophagus, lm)在回缩时收缩、外翻时松弛，推测具稳定咽位置及通过不对称收缩使其弯曲的作用；(3)六条咽球牵缩肌(rt)在回缩时收缩使咽球压扁缩短，外翻时松弛拉长，参与咽球的伸展形态调控；(4)肠牵缩肌(inr)回缩位时收缩且插入点偏后(约第36刚毛囊)，外翻位时松弛且插入点前移(约第20刚毛囊)，协助消化道的受控位移及咽回缩。部分突出时仅口管部分外翻、颚不显露，环肌部分收缩，口管纵肌参与调节；完全突出时咽整体前移颚完全暴露，咽球垫状肌性膨大张开，牵缩肌松弛，肠牵缩肌松弛并改变走向。

4 Discussion

与Wells(1937)及Dales(1962)相比，本研究通过多咽位三维重建明确了此前未描述的六条咽球牵缩肌及其伸缩变化对咽球形态的调控作用，纠正了既往认为仅一对牵缩肌的描述；证实环肌收缩驱动突出(与沙蚕科Nereididae环肌收缩驱动回缩相反)，是吻沙属咽运动调控的关键特征；口管纵肌主要功能为稳定与微调而非主动大幅度推进；肠牵缩肌在前引状态下仍具回缩功能。Glyceridae吻突兼具掘穴(部分外翻锚定于沉积裂隙、体腔液充胀扩孔后本体收回引体入管)、主动捕食(全外翻露颚咬合并注毒)及感觉探测功能。颚基部垫状肌性组织参与颚开合与毒液注入。研究指出Glyceridae是利用咽部毒腺行主动捕食的多毛类特例，区别于其他具表皮毒素多用于防御的类群。讨论亦提出吻沙科系统发育修订需求及micro-CT在多毛类功能形态学与仿生软体机器人(bioinspired soft robotic systems)建模中的应用前景。

5 Conclusion（结论部分翻译）

本研究表明，micro-CT技术是详细描述和重建多毛类肌肉系统解剖结构的有力工具。此类知识对于理解该类群的生活方式及其演化趋势至关重要。解剖特征与特定功能紧密关联，这种关系是理解促进生存、能量效率及环境适应性的演化适应塑造过程的基础。功能形态学研究表明结构决定功能——例如多毛类中负责咽外翻的强大肌性球使快速捕猎和高效摄食成为可能，这一适应增强了能量获取与竞争能力。将micro-CT与其他成像技术（如扫描电子显微镜）结合，可通过详细成像感觉乳突(papillae)和分泌结构进一步深化对吻突功能的理解。此外，软组织的X射线衰减相近可能限制肌束边界的精确勾画，必要时需辅以组织学切片验证。多毛类肌肉系统的三维重建及其功能角色解析，在仿生学领域亦具参考价值，环节动物可作为开发生物启发式软体机器人系统的理想模型。