宁夏盐碱土中羊肚菌栽培后微生物对养分循环潜力及土壤改良的调控作用

《Applied Soil Ecology》：Microbial regulation of nutrient cycling potential and soil amelioration after Morchella cultivation in saline-alkali soils of Ningxia

　　

吴一凡|杨晓莉|张雅雅|徐春燕

宁夏大学生命科学学院，教育部西部特殊生物资源保护与利用重点实验室，中国银川，750021

摘要

羊肚菌（Morchella）是一种具有重要经济和科学价值的珍贵食用和药用真菌，一直受到国内外科学家的关注。在多个省份的成功大规模栽培使得其生产区域向北方扩展。然而，中国北方羊肚菌栽培面临干旱地区盐碱土壤的挑战。本文旨在探讨羊肚菌栽培对宁夏盐碱土壤的影响。通过对三种处理条件下盐碱土壤的物理化学性质、微生物群落结构与功能以及与氮代谢相关酶的功能基因丰度进行比较分析：（1）未种植的对照组（CK）；（2）一个周期的羊肚菌栽培（T1）；（3）两个周期的羊肚菌栽培（T2）。结果表明，羊肚菌栽培显著改善了盐碱土壤状况，表现为pH值显著降低，同时土壤养分含量和酶活性增强。宏基因组分析进一步表明，羊肚菌栽培改变了土壤微生物群落的结构，通过调节功能基因的丰度重塑了土壤养分循环的遗传潜力。具体而言，第一个栽培周期抑制了核心代谢途径（如ABC转运蛋白、碳代谢和氨基酸生物合成），同时丰富了与脂多糖生物合成和环境适应相关的途径。随着栽培时间的延长和轮作，这些基本代谢途径得到了恢复和增强。此外，羊肚菌栽培似乎还增强了土壤氮代谢的遗传潜力，包括反硝化、氮同化和氮再利用。然而，栽培也破坏了负责酚酸降解的微生物网络，表现为合成关键酶PAL的基因丰度增加，而降解核心酶P34O及其编码基因< />< />的主要微生物从原来的Arthrobacter属主导转变为Microvirga和Sphingomonas属主导，最终导致酚酸积累，可能阻碍可持续连续种植。本研究揭示了羊肚菌栽培在盐碱环境中引起的土壤变化程度，并提供了相关的微生物机制见解。

引言

羊肚菌（Morchella）是一种属于Pezizales目和Morchellaceae科的经济价值较高的食用真菌。其名称来源于其块状的菌盖，形状酷似羊的腹部。羊肚菌具有独特的风味、精美的香气以及丰富的氨基酸和微量元素成分，深受消费者青睐（Li等人，2025年）。因此，羊肚菌被视为兼具烹饪价值和药用效益的高价值食用真菌（Haider等人，2025年；Wang等人，2021b年；Ramya等人，2022年）。由于产量稳定性、底物适应性和土壤生态效应方面的挑战，羊肚菌栽培具有重要的科学研究价值。目前，中国已成为全球最大的羊肚菌生产和出口国。2024年，中国干羊肚菌的出口量达到225.14吨，价值约1776万美元（约合1.26亿元人民币）（Zhang等人，2025年）。同时，四川、云南、湖南、湖北和陕西等省份已成功实现了羊肚菌的大规模栽培。随着栽培面积的逐步扩大，羊肚菌的生产区域也从中国南方向北方扩展（Xu等人，2022年）。

中国北方和南方地区的土壤质量存在显著差异（Hui等人，2025年）。与南方的高湿度土壤相比，北方干旱和半干旱地区的土壤盐碱化严重。当土壤在20°C时的电导率（EC）值超过4 dS/m且交换性Na⁺含量超过15%时，即被视为盐碱土壤（Székely和Barta，2025年）。全球盐碱土地面积约为9.55 × 10⁸公顷，其中中国占约9.91 × 10⁷公顷（Arif等人，2020年）。作为中国西北典型的盐碱地区，宁夏红寺堡杨黄灌区的盐碱土地是一个重要的生态恢复区，拥有中国西北最先进的提灌系统之一（Wu等人，2024年）。随着羊肚菌栽培从中国南方逐步扩展到北方，其在盐碱农田中的响应及其相关土壤效应值得深入研究。适宜的栽培床对羊肚菌的生长至关重要。不同类型的土壤（包括森林、稻田、温室和果园土壤）对羊肚菌的生长和土壤微生物生态动态有不同的影响（Yue等人，2024年）。虽然不同类型的栽培床对羊肚菌生长有不同影响，但栽培过程同时也改善了土壤环境。

研究表明，种植蘑菇可以改善土壤健康。在休耕期间，种植羊肚菌可以改善稻田和旱地的土壤特性并增加粮食产量（Duan等人，2023年）。作为土壤生态系统中的关键分解者，土壤微生物在改善土壤结构、调节养分循环和决定作物产量方面发挥着重要作用（Wang等人，2023年）。同时，土壤微生物是环境变化的敏感生物指标，其多样性和群落结构被广泛用于评估土壤肥力（Jeffries等人，2003年；Luo等人，2016年）。先前的研究已发现，种植羊肚菌的土壤与非种植土壤的土壤微生物群落结构存在显著差异（Zhang等人，2023年）。特别是，接种羊肚菌菌丝可以显著影响土壤细菌多样性。

在盐碱环境中，高土壤盐度、pH值升高、土壤结构退化和本土微生物活性抑制等多种非生物和生物因素对羊肚菌的生长具有严重的抑制作用（Dong等人，2020年）。因此，了解特定环境下的响应机制，特别是在盐碱土壤中，对于实现可持续栽培至关重要。自2018年羊肚菌引入宁夏并取得成功试验以来，该产业发展迅速。然而，与云南和四川的报道相比，关于羊肚菌在盐碱土壤中的栽培情况仍存在研究空白。全面了解Morchella sextelata栽培本身作为土壤干预措施如何系统地影响土壤物理化学性质、酶活性、微生物群落组成/多样性和功能基因丰度仍十分有限。此外，化感自毒作用（一种种内化感现象，即生物体释放抑制自身生长和发育的生物活性物质）已成为羊肚菌栽培的关键限制因素。这种现象主要是由于反复栽培周期中酚酸在土壤中的持续积累，破坏了土壤微生物群落结构，进一步加剧了土壤问题。

因此，本研究重点比较了宁夏盐碱土壤中种植羊肚菌与未种植羊肚菌的土壤物理化学性质、酶活性、微生物群落和功能基因。通过宏基因组分析来表征土壤微生物群落结构和功能遗传潜力的变化。量化了不同处理组之间的酚酸含量、关键酶编码基因丰度及相关微生物群落。研究结果将阐明羊肚菌栽培对盐碱土壤的生态影响，为宁夏的可持续羊肚菌生产和盐碱土壤改良提供理论支持。

章节片段

土壤样本采集

采样地点设在嘉晨永固农业发展有限公司的羊肚菌栽培基地（北纬37°20′，东经105°57′，海拔1240–1450米）（图1），共采集了三组样本。考虑到羊肚菌的季节性生长习性，通常在非生长季节种植经济作物以提高土地利用效率并缓解连续栽培带来的问题。

土壤酶活性及物理化学性质

结果显示，栽培土壤（T1和T2）的pH值显著低于未栽培的对照土壤（CK）（图2，图3），表明栽培措施可能有助于缓解土壤碱性压力。然而，一个周期的羊肚菌栽培（T1）与两个周期的羊肚菌栽培（T2）之间的pH值没有显著差异。

研究表明，食用菌栽培显著提高了土壤养分的有效性并降低了土壤pH值，这与食用真菌对土壤物理化学性质的一般改善效果一致。食用真菌主要通过

结论

羊肚菌栽培有助于改善盐碱土壤，有效降低pH值，提高养分含量，并增强氮代谢的遗传潜力。然而，向栽培生态系统的转变引发了微生物群落的复杂重组。虽然有利于整体土壤质量，但酚酸积累和钾元素耗竭等问题带来了土壤退化的风险。因此，未来的管理策略应

吴一凡：撰写——初稿、可视化、软件应用、方法学设计、实验实施。杨晓莉：撰写——审稿与编辑、软件应用、方法学设计。张雅雅：撰写——审稿与编辑。徐春燕：撰写——审稿与编辑、监督工作、资金申请。

资金支持

本研究得到了校地合作项目（222136）、企业委托项目（2025640101000053）以及宁夏大学研究生创新项目（CXXM2025118）的支持。

作者声明与本研究、作者身份及/或文章发表无关的潜在利益冲突。