回收自宅基地土壤中微生物及功能稳定性的异步恢复：从微生物网络与氮循环的角度出发

《Applied Soil Ecology》：Asynchronous recovery of microbial and functional stability in reclaimed homestead soils: A microbial network and nitrogen cycling perspective

　　

周贤|杨浩然|袁翔|李鹏飞|杜向瑞|陈福连|王健

南京农业大学资源与环境科学学院有机污染物控制与土壤修复研究所，中国南京210095

摘要

土壤微生物对陆地生态系统中的氮循环至关重要，其群落对土地利用变化具有高度敏感性。评估农村住宅用地复垦对土壤微生物生态的影响对于制定确保长期农业可持续性的土地管理策略至关重要。我们假设：(i) 将宅基地转化为农田会改变土壤的物理化学性质，并重塑细菌群落的组成和多样性；(ii) 这些变化会不同程度地影响与氮循环和土壤多功能性相关的功能特征。通过16S rRNA扩增子测序、定量PCR和PICRUSt2功能预测，我们比较了中国东部复垦农田（转化后1年、3年、5年和8年；分别称为R1、R3、R5和R8）及其相邻参考地点的细菌群落和氮循环基因丰度。复垦显著改变了土壤的化学性质，进而影响了细菌群落结构和氮循环功能。包括电导率、总氮和有机质含量在内的关键土壤因素与土壤多功能性呈正相关。氮循环基因的时间分析显示出一个单峰模式，在复垦中期达到峰值。值得注意的是，固氮基因在整个复垦过程中保持高丰度，表明微生物适应了氮限制条件。这些结果揭示了微生物网络复杂性与生态系统多功能性之间的时间不匹配，在复垦中期存在明显的功能瓶颈。我们的发现为设计针对功能稳定性而非单纯多样性的分阶段复垦方案提供了机制基础。

引言

中国加速的城市化进程、农村人口向城市的迁移以及农村振兴计划中实施的集中居住政策共同导致了农村住宅用地闲置面积的增加。由城市化和集中安置政策驱动的“农村空心化”现象已产生超过760万公顷的闲置农村住宅用地（张和王，2023年）。为应对这些挑战，政府主导的举措优先将这些废弃的宅基地转化为耕地，以抵消农业生产力的损失并维持全国耕地平衡（布莱恩等人，2018年；韩和林，2019年）。然而，农村住宅用地（宅基地）的复垦代表了一种根本不同的干扰类型，其在生态学上的研究仍然不足。与将森林、草地或湿地转化为农业系统（主要涉及植被清除和耕作）不同，宅基地复垦包括表土剥离、建筑垃圾掩埋、施工机械造成的极端土壤压实以及养分贫瘠的底土暴露（黄等人，2020年）。这些人造遗产创造的土壤条件更类似于采矿后的基质，但根据国家土地整合政策，它们仍需支持集约化农业。因此，了解这些人为改造土壤的恢复轨迹——从施工干扰状态到功能性农田——对于国家粮食安全和长期土壤可持续性至关重要。

尽管已有大量研究记录了将自然生态系统转化为耕地对土壤生态的后果，包括土壤物理化学性质的显著改变、生物多样性的减少以及生态系统功能的受损（戈斯纳等人，2016年；丁等人，2024年；彭等人，2024年；周等人，2025年），但将住宅用地转化为农业系统对土壤微生物群落和生态系统多功能性的影响仍知之甚少。土壤微生物是生物地球化学循环和生态系统多功能性的基本驱动因素，其群落组成、相互作用网络和功能动态对土地利用变化表现出明显的敏感性（胡珀等人，2012年；杨等人，2022年）。土地利用类型的改变显著影响了土壤微生物多样性和群落结构（毛等人，2018年；肖等人，2025年），而这些变化至关重要，因为土壤生态系统的多功能性——对于维持生态系统稳定性至关重要——受到微生物群落动态的强烈影响（赫克托和巴吉，2007年）。填补关于宅基地复垦的知识空白对于制定平衡农业生产力和生态系统恢复力的可持续土地管理实践至关重要。

由于在建设和拆除过程中表土的移除和天然有机质库的破坏，氮（N）的可用性通常是复垦土壤中植物生产力的主要限制因素（傅等人，2014年；李等人，2025年）。因此，由特定微生物功能群介导的氮循环对于恢复土壤肥力和农业生产力至关重要。最近，贾等人（2025年）提出，氮循环基因的丰度可以作为评估土壤多功能性的敏感指标，强调了氮循环过程与综合生态系统功能之间的紧密耦合。在这项研究中，我们将土壤多功能性和氮循环潜力视为平行但互补的指标，以全面评估宅基地复垦的生态后果：多功能性反映了多种生态系统服务的综合表现，而氮循环基因则提供了对关键生物地球化学途径恢复的机制洞察。

微生物生态学的一个新兴观点认为，微生物群落结构与生态系统功能之间的关系并不总是同步的。在严重干扰下，微生物多样性和网络复杂性可能会增加，而综合生态系统功能则可能下降，从而产生时间上的不匹配或异步恢复（杨等人，2022年；肖等人，2025年）。目前尚不清楚这种结构-功能异步性是否适用于严重退化的宅基地土壤的复垦。如果微生物结构的恢复快于功能的稳定，那么仅依赖多样性指标作为成功指标的复垦计划可能会无意中忽视持续的功能缺陷。

我们假设：(i) 将宅基地转化为农田会改变土壤的物理化学性质，并逐步重塑细菌群落的组成、多样性和相互作用网络；(ii) 这些结构变化在复垦过程中与土壤多功能性和氮循环潜力表现出异步恢复，导致复垦中期的功能瓶颈。为了验证这些假设，我们探讨了四个关键问题：(1) 土壤多功能性在复垦过程中如何变化？(2) 微生物多样性和群落组成如何响应复垦时间？(3) 微生物相互作用网络如何随时间变化？(4) 关键生态系统过程，尤其是氮循环，在整个恢复过程中如何变化，以及它们与多功能性的变化有何关系？我们的发现为理解农村土地利用转换的生态动态提供了机制上的见解，并为提高复垦农业土壤中的微生物健康和功能稳定性提供了指导。

章节片段

地点描述和土壤采样

本研究在中国山东省城武县（北纬34°48′–35°09′，东经115°43′–116°10′）进行，该地区属于温带大陆性季风气候区，年平均温度为13.9°C，年平均降水量约为718.1毫米。复垦地块是从农村宅基地（之前建有砖混结构住宅）转化而来的雨养农田，采用冬小麦（Triticum aestivum L.）-夏玉米（Zea mays L.）轮作系统

土壤化学和物理特性

随着复垦时间的延长，土壤的物理和化学性质发生了显著变化（图1A–F）。不同复垦年份的农田中，土壤pH值和AK值表现出明显的时间动态，在第3至5年达到峰值，而在复垦初期（R1）最低（图1A和E）。相比之下，有机质（OM）和总氮（TN）的含量先增加后减少，在第三年达到峰值

宅基地转化为农田对土壤化学和物理特性的影响

将宅基地转化为农田在一定程度上有助于确保耕地面积和粮食安全。然而，随着人类干预强度的增加，复垦土壤的物理和化学性质发生了显著变化。初始pH值的升高可能反映了钙质底土材料和残余建筑垃圾（如混凝土、石灰砂浆碎片）的暴露，这些物质具有较高的酸中和能力，这是宅基地常见的遗留问题

结论

宅基地转化为农田引发了一个异步恢复过程，在此过程中，细菌群落多样性和网络复杂性先于土壤生态系统多功能性增加。在复垦中期（大约5年时），微生物结构指标达到最大值，而土壤多功能性降至最低，显示出短暂的功能瓶颈。这种异步性源于高干扰条件下富营养化类群的增殖

CRediT作者贡献声明

周贤：撰写——初稿，软件使用，正式分析，概念构思。杨浩然：调查，资源获取。袁翔：可视化，方法学，调查。李鹏飞：可视化，方法学。杜向瑞：方法学，调查。陈福连：项目管理，数据管理。王健：撰写——审稿与编辑，监督，资金获取。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作得到了国家重点研发计划重点项目（2023YFC3708100）、中央高校基本科研业务费（KJYQ2025038）以及南京农业大学的学生研究培训项目（X2025103070590）的财政支持。