《Current Opinion in Insect Science》：Understanding insect declines requires integrating life-history dynamics
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昆虫数量下降的严峻估算表明，过去27年间飞行昆虫生物量减少了75%，近期综述指出40%的昆虫种群可能正处于急剧衰退中。然而，长期标准化监测数据的匮乏，以及对现有时间序列数据中高时空变异机制理解的缺乏，使得昆虫种群趋势的评估难以解释。因此，尽管相关性研究有助于概
昆虫数量下降的严峻估算表明，过去27年间飞行昆虫生物量减少了75%，近期综述指出40%的昆虫种群可能正处于急剧衰退中。然而，长期标准化监测数据的匮乏，以及对现有时间序列数据中高时空变异机制理解的缺乏，使得昆虫种群趋势的评估难以解释。因此，尽管相关性研究有助于概括昆虫丰度或群落组成，但仅凭时间序列数据的相关性研究难以提供其中期动态的全面图景或稳健预测。通过研究生活史动态（life-history dynamics），即多个关键生命率（vital rates）如何共同响应生命周期中的环境胁迫，研究人员可以揭示隐藏在丰度时间序列背后的种群变化人口统计学机制。环境变化对不同生命阶段的存活（survival）、发育（development）、繁殖（reproduction）和扩散（dispersal）的影响各异，这些响应可能相互补偿或放大种群衰退。例如，极端气候事件下后代存活率的降低可能被未来成虫存活率或繁殖力的提高所缓冲，这意味着短期丰度变化不一定反映长期种群存续能力。然而，对于快速世代更替的外温动物（ectotherms），其演化响应可能更为迅速。尽管对无脊椎动物生活史动态的兴趣日益增长，但阶段特异性存活、繁殖或扩散等人口统计学过程仍很少被纳入无脊椎动物丰度及种群对全球变化响应的预测模型中。虽然无脊椎动物代表了全球生物多样性和生物量的主要部分，但完整生命周期对环境波动响应的分析存在分类学偏差，主要集中于具有文化或经济重要性的物种。
**生活史动态对理解昆虫数量趋势为何重要**
最严峻的估计表明，过去27年间飞行昆虫总生物量下降了75%，近期综述认为40%的昆虫种群可能正处于急剧衰退中。然而，长期标准化监测数据的匮乏，以及缺乏对现有时间序列数据中高时空变异机制的理解，使得昆虫种群趋势的估计难以解释。因此，尽管相关性研究有助于概括昆虫丰度或群落组成，但仅凭时间序列数据的相关性研究不太可能提供其中期动态的全面图景或提供稳健预测。通过研究生活史动态，即多个关键生命率如何共同响应生命周期中的环境胁迫，研究人员可以揭示驱动种群变化的人口统计学机制，而这些机制隐藏在单独的丰度时间序列中。环境变化可以不同地影响生命周期各阶段的存活、发育、繁殖和扩散，这些响应可能相互补偿或放大种群衰退。例如，极端气候事件下后代存活率的降低可能被未来成虫存活率或繁殖力的提高所缓冲，这意味着短期丰度变化不一定反映长期种群存活力。研究人员强调，需要加强对无脊椎动物生活史动态的实证理解，这为泛化其对环境波动的脆弱性提供了途径。
**无脊椎动物的生活史动态作为预测生态学的基础**
生活史动态如何影响环境变化下恢复力（resilience）的理论在脊椎动物中已得到充分发展，但对无脊椎动物的研究仍然不足。因此，关于陆生动物生活史动态的大部分知识来源于鸟类和哺乳动物，这些仅代表了生态和演化多样性的一小部分。探索无脊椎动物的生活史变异因此提供了 substantially 拓宽和精炼生活史理论的机会。无脊椎动物显示出对环境的独特适应性，它们对环境波动反应强烈，需要光周期和温度的同时诱导才能触发关键的人口统计学响应。在大型无脊椎动物（macroinvertebrates，即大于0.5毫米的无脊椎动物）中，此类响应包括垂直迁移、滞育（diapause）或大规模死亡后伴随高补充量。早期生活阶段在生态学上常与成体不同，每个生命周期阶段可能参与不同的复杂营养互作。这些阶段特异性互作在介导环境影响、塑造群落动态以及最终影响生态系统功能和恢复力方面发挥核心作用。
**将生活史动态与驱动全球变化响应的生理机制联系起来**
尽管部分类群的生活史动态近期已得到综合，但对许多昆虫类群而言，有效保护受到对人类压力下动态人口统计学响应理解不足的阻碍。信息往往分散在文献中，包括技术报告和非英语来源。软性状（soft traits）如体大小或食谱宽度常被用作生活史动态的代理指标，这些易于测量但不足以解释对环境变化的复杂动态。将多种亚致死全球变化驱动因素与无脊椎动物生活史动态联系起来的模型在很大程度上仍停留在理论层面，缺乏经验数据支持。无脊椎动物在整个生命周期中对全球变化驱动因素的响应信息缺乏，部分归因于在自然系统中追踪个体的困难，但近期研究表明，将靶向实验与野外监测相结合可以克服这些挑战。实验对于识别关键生活史过程及其对胁迫的响应至关重要，近期方法越来越多地处理多种全球变化胁迫物对整个生命周期的影响，包括休眠期和其他隐性生活史阶段的持续时间和存活率。当与代谢理论和经验数据相结合时，实验结果为将生理机制（如热耐受性）与生活史过程联系起来，并将这些过程放大到种群动态提供了有力途径。
**如何在高异质性数据条件下建立生活史动态模型**
**从丰度数据推断生活史**
个体本研究对于参数化人口统计学过程和推断种群动态很有价值，但对无脊椎动物而言往往不切实际。其多样化的种群周期要求在小空间尺度上进行 intensive、长期的监测，加之个体数量庞大以及标记和重捕的困难，限制了此类方法的成功。隐性生活史阶段进一步复杂化了个体追踪。因此，近期统计进展已将注意力转向从更易获得的丰度数据中推断生活史过程。现代建模方法，如反演建模（inverse modelling）或分层潜状态模型（hierarchical latent-state models），允许从计数数据和其他异质性来源推断人口统计学过程。以N混合模型（N-mixture models）为例，该模型使用贝叶斯潜状态方法从计数时间序列中估计阶段特异性补充、迁入和表观存活作为未观测过程。潜状态模型特别适合将休眠等隐秘过程捕捉为未观测状态。这些无脊椎动物系统中也易于转移应用。关于可能产生特定潜状态的机制知识（如热胁迫下的存活曲线）可作为先验信息纳入，以实现更稳健的模型拟合。
**整合异质性数据来源**
当丰度时间序列可辅以自然历史馆藏或个体本数据时，综合种群模型（integrated population models）提供了整合不同数据来源的 versatile 和灵活工具。这些方法提供巨大优势，可整合不同类型的数据（如从实验获得的生理和发育速率，以及从观测获得的计数），但据研究人员所知，仅对一种甲虫物种进行了开发。与此同时，监测技术的快速进步，包括环境DNA、计算机视觉、声学生态监测和遥感，正在改变无脊椎动物的数据采集。这些新颖监测方法为估计丰度的时空变化提供了机会。对于推断种群变化而言，新方法的巨大优势在于个体不被杀死，这使得研究人员能够使用N混合模型等先进统计方法推断真实种群趋势。
**结构化种群模型**
当人口统计学过程得到充分实证表征且检测不受限时，已建立的建模方法可将这些过程放大到种群动态。矩阵种群模型（Matrix Population Models, MPMs）长期以来服务于这一目的，MPMs将存活、繁殖和各种阶段的离散生命周期过渡整合到总体种群响应中，根植于数十年的理论基础。MPMs构成了比较生活史研究大部分的理论基础，使无脊椎动物的新见解得以 readily 纳入。它们最近已成功适应广泛的无脊椎动物生命周期，以回答及时的全球变化问题，涵盖蝴蝶、蚂蚁、甲虫、黄蜂、蚊子、蜜蜂和蜱类等类群。
为纳入连续性状（如体型或质量），积分投影模型（Integral Projection Models, IPMs）扩展了MPM框架，并得到可及建模工具的支持。IPMs可以明确预测全球变化驱动因素下遗传性状的变化，以及这些变化如何进而决定存活和繁殖，从而将生态学、人口统计学和演化/适应联系起来。对无脊椎动物特别有前景的是使用动态能量收支（Dynamic Energy Budget, DEB）理论将人口统计学背后的生理机制整合的IPMs。该理论描述了生物体在不同环境条件下如何获取和分配能量用于维持、生长和繁殖。DEB参数可用于许多无脊椎动物并可为额外物种估计，允许将生理约束嵌入种群模型中，以预测全球变化效应，特别是在超出观测环境条件的情况下。
**个体本模型**
虽然结构化种群模型如MPM和IPM要求种群中的个体被分组为大小、阶段或年龄类，个体本模型（Individual-based Models, IBMs），亦称基于智能体的模型，在从个体过程放大到种群动态方面提供了最大灵活性。此类模型可以使用多种规则将个体性状和行为与时空丰度变化联系起来。在脊椎动物和无脊椎动物中，它们对于考虑发育时间的个体差异、个体在不同生境斑块间的扩散、社会物种中的个体行为和互作，或小密度下的随机性和阿利效应（Allee effects）特别有用。然而，IBMs主要为蝴蝶保护而开发，偶尔应用于评估其他系统中的种群动态（如蚂蚁和甲虫），但对绝大多数无脊椎动物缺乏应用。
**评估昆虫衰退机制的新方法的适应与开发**
近期模拟全球变化下生活史动态的大多数方法使用植物和脊椎动物种群的经验数据开发。由于无脊椎动物生活史与脊椎动物根本不同，需要新的建模方法来捕捉更高的人口统计学过渡随机性（由外温动物更大的代谢灵活性驱动）以及休眠的普遍使用等特征。无脊椎动物系统为开发明确划分不同数据来源不确定性的方法提供了理想机会；数据整合正成为理解复杂自然系统中全球变化恢复力机制的新需求。
此外，脊椎动物中的结构化种群模型通常以个体年龄或阶段作为人口统计学单位，这阻碍了其在无脊椎动物中的应用，因为一些个体群体可能极难监测并归类为生命周期类别。然而，人口统计学单位不必是个体：已使用群体水平阶段成功模拟社会昆虫如蚂蚁和蜜蜂。为无脊椎动物开发替代的阶段结构模型可以大大推进对社交物种如何应对全球变化的理解。
脊椎动物研究中还明显缺乏空间结构化种群动态。无脊椎动物为改进空间显式种群建模提供了独特机会。许多昆虫在相对较小的时空尺度上频繁地在生境斑块间移动，其扩散因此可以更 readily 追踪。因此，昆虫在集合种群（metapopulation）理论中发挥了核心作用，为研究连通性和运动如何缓冲种群对抗局部灭绝提供了坚实基础。
**泛化**
生活史动态无法针对数百万无脊椎动物物种逐一理解，但对于代表性实例的环境驱动因素生活史响应的理解将允许研究人员发展新的泛化假说，并通过评估目标案例研究的进一步生活史动态来检验这些假说。这种理论研究和实证研究之间的迭代反馈对于推进生态学知识至关重要。同样重要的是，保护行动需要这些信息才能成功，因为了解哪个阶段需要特殊保护，或者更重要的是，降低死亡率还是提高繁殖成功率，对于制定有效的保护计划至关重要。
**结论**
无脊椎动物是生态系统功能的关键角色，尽管常被生物多样性保护行动忽视。忽视其对全球变化的人口统计学响应具有基础和应用上的直接后果。首先，研究人员可能遗漏解释快速环境变化下种群调节和生物多样性维持的关键机制。其次，研究人员面临在积累足够证据之前错过关键昆虫种群保护机会的风险，最关键的是，可能缺乏何时、何地以及在哪个阶段应用保护措施以实现有效保护的知识。扭转无脊椎动物衰退需要同时获得机制理解和预测能力以指导保护努力，而生活史可能催化这一变革。
