《Current Opinion in Insect Science》：Bee vulnerability to climate change in a shifting nutritional landscape: why sociality and life-history strategy matter
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气候驱动的花部资源数量、物候及营养品质变化会调控蜜蜂对必需营养的可及性，进而影响其发育、繁殖、生理机能及其他胁迫因子的敏感性。尽管当前以营养为核心的研究多聚焦于驯化社会性蜜蜂，但绝大多数蜜蜂物种为独居或非真社会性类群，其感知营养景观的方式存在本质差异。本研究探
气候驱动的花部资源数量、物候及营养品质变化会调控蜜蜂对必需营养的可及性，进而影响其发育、繁殖、生理机能及其他胁迫因子的敏感性。尽管当前以营养为核心的研究多聚焦于驯化社会性蜜蜂，但绝大多数蜜蜂物种为独居或非真社会性类群，其感知营养景观的方式存在本质差异。本研究探讨了社会性与生活史策略如何塑造气候变化下的营养胁迫敏感性，以及气候驱动的营养变化可能如何改变社会行为的成本与收益。研究人员提出，社会组织、筑巢策略、食性广度、觅食范围、体型大小及蜂群种群统计特征共同决定了营养胁迫的暴露程度、应对能力及其与其他胁迫因子的交互作用。因此，将营养生态学与生活史理论相整合，对于提升蜜蜂脆弱性预测精度、设计覆盖广谱蜜蜂类群的保护策略至关重要。
引言
蜜蜂是维持陆地生物多样性与全球粮食安全的核心类群，约80%的显花植物依赖动物介导的传粉过程，而蜜蜂是最重要的动物传粉者之一。然而全球蜜蜂种群正面临丰度与多样性下降的危机，其驱动因素包括气候变化、生境丧失、农业集约化、杀虫剂暴露及新发病原体等多重压力的交互作用。营养既直接受气候变化影响，也是气候驱动胁迫的重要调节因子：气候变化会改变花朵丰度、多样性、物候以及单花花粉与花蜜的产量和生物化学成分，重塑传粉者应对其他环境压力的景观基础。这种耦合关系尤为关键，因为营养状态决定了各类压力向生理与适合度成本的转化路径，例如营养状态可调控免疫投入与感染结局、改变生活史性状的热敏感性、在幼虫特异性营养匮乏时限制发育，并调节热耐受能力。这些效应在蜜蜂中具有特殊重要性——幼虫阶段是发育瓶颈，成虫表型（包括体型、繁殖潜力与免疫能力）主要由该阶段营养决定，成虫期补偿调整的空间十分有限。
尽管全球已记录超过24000种蜜蜂，但营养相关研究过度集中于社会性蜜蜂，尤其是西方蜜蜂（Apis mellifera）与熊蜂（Bombus spp.），这类类群仅占已知物种的一小部分。蜜蜂的社会组织呈连续谱，从独居筑巢到多雌共栖，伴或不伴生殖分工；部分物种的社会性为兼性状态，由环境条件决定。这一特征具有重要意义，因为蜜蜂的生活史性状（包括社会组织与筑巢策略）很可能调控其对营养景观变化的敏感性。本观点文章系统分析了气候变化如何重塑营养景观，以及这些变化是否对不同社会性与生活史策略的蜜蜂产生差异化影响。研究人员提出，气候驱动的营养变化不会均一作用于所有蜜蜂，其差异源于不同生活史策略对营养胁迫的暴露程度、缓冲能力及与其他胁迫的交互模式存在差异。因此，准确预测蜜蜂脆弱性需要将花粉与花蜜的品质、数量、多样性及时间可获得性与更广谱系的社会和生活史策略类群的野外及实验室适合度指标相联结。本文通过四个假说构建了气候驱动营养变化、社会组织、生活史性状与蜜蜂脆弱性的关联框架。
营养景观的变迁
蜜蜂的营养胁迫源于花部资源供给不足或营养失衡，或二者并存。蜜蜂的几乎所有营养均来自花蜜与花粉：花蜜主要作为能量来源，提供维持飞行与代谢需求的碳水化合物；花粉则提供生长、繁殖与生理调控所需的大部分蛋白质、脂质、甾醇、维生素及其他微量营养素。花粉蛋白对幼虫发育与卵黄蛋白原合成尤为关键，后者是由母体提供的蛋白质，主导子代发育、免疫与行为；花粉来源的脂质与甾醇则支撑膜合成、激素生成与解毒过程。此外，花粉中含有的次生化合物难以被代谢，部分甚至具有毒性。
动物通常通过选择性取食不同营养与化学组成的食物来调节营养素与次生化合物的摄入，这一过程已在多类群中得到广泛验证，并被纳入营养几何学框架。蜜蜂通过花选择的行为可塑性实现这一调节，包括在花源间选择、混合多种植物的花粉以平衡摄入，但该能力受资源可获得性、觅食效率与范围、竞争及食性广度的约束。土地利用变化、农业集约化、杀虫剂及气候驱动的物候偏移等多重全球驱动因子已被证实会降低花部资源的丰度与多样性，同时改变花粉与花蜜的产量与化学成分。例如，集约化管理农业景观会减少花多样性并产生季节性资源缺口；人工养分富集虽旨在提升花资源可获得性，却可能改变花蜜与花粉的化学组成，限制蜜蜂实现均衡膳食的能力。气温升高与降水格局改变还会偏移开花植物的物候、花期长度、花朵数量及营养谱，造成蜜蜂活动期、花峰可获得性与生理需求之间的错配。这些驱动因子共同通过限制膳食选择与营养平衡能力，诱发慢性营养胁迫。
营养敏感性取决于追踪、获取与缓冲花部资源变化的能力
若气候变化加剧花部营养的时间与空间变异性，最敏感的蜜蜂类群未必是经历最大营养变化的类群，敏感性还取决于其是否具备缓冲变化的性状，包括觅食可塑性、广谱食性及长觅食距离。这些性状与社会性并非完全对应，但常与之关联：高度社会性蜜蜂通常利用广谱花粉源并在更大范围内觅食；相比之下，更多独居蜜蜂类群包含食性更窄、觅食范围更小的物种，小型体种类群尤其如此，这可能使其更易受营养胁迫威胁。理论上，这也会加剧种间竞争——部分蜜蜂用于缓冲营养变异的性状，可能导致共享资源被耗竭，进而放大短觅食范围或窄食性物种的营养胁迫。
这并不意味着独居蜜蜂对营养景观变化普遍敏感。许多独居物种可表现为泛化种，在资源允许或条件需要时采集多种植物花粉，部分类群还能定殖更高质量的资源斑块，表明扩散可在代际尺度上部分缓冲局地资源限制。核心问题在于这种可塑性的边界：对许多物种而言，响应能力受限于适宜筑巢位点的可获得性（由于大量独居蜜蜂的筑巢需求仍缺乏系统表征，该约束难以预测）、最大飞行距离、活动窗口及营养变化的时间与空间尺度。迁移仅在可行时能帮助短觅食范围类群追踪花部资源的局地变异，但无法补偿持续或景观尺度的营养环境偏移。因此，预测营养变化的敏感性需要识别决定物种缓冲营养可得性与质量变异的功能性状，同时认识到这些性状（如食性广度、筑巢策略）在社会性与独居类群中分布不均，且随营养环境动态变化。
集体决策是高度社会性物种提升均衡营养资源选择概率的另一机制，这在气候驱动营养变化背景下尤为重要——蜜蜂面临的挑战往往不仅是食物数量，更是蛋白质（含必需氨基酸）、脂质（含甾醇）、微量营养素、次生化合物之间的平衡以及花部资源的物候匹配。例如，招募通讯能让个体在发现填补营养缺口的花粉时增强招募信号；交哺行为则让蜂群及部分共栖群体能够从个体层面失衡的膳食中实现群体营养平衡。因此研究人员认为，社会行为可通过提升食物获取量与多样性，改善个体、幼虫及时间维度的营养平衡能力，从而缓冲物种的营养胁迫。但该缓冲作用仍取决于蜂群觅食范围与活动期内是否存在营养互补资源。
生活史策略决定营养胁迫的首发位点
营养胁迫会约束蜜蜂的多个生理系统，但在气候变化背景下，营养胁迫的后果不仅取决于受影响的生理系统，更取决于这些成本的表现形式。在个体层面，营养胁迫迫使代谢分配在维持、繁殖、免疫与行为之间进行权衡：营养充足时，蜜蜂可投资于生长、繁殖与免疫防御；营养受限或失衡时，资源会重定向至体细胞维持与行为补偿（如改变觅食时长或频率）。这类响应短期具有保护作用，但会降低繁殖投入，且无法补偿持续性营养不足或失衡。例如，食物可得性降低或营养失衡膳食会抑制保幼激素信号与脂肪体卵黄蛋白原表达，减少资源匮乏时的卵母细胞成熟投入，使个体将资源重新分配以优先保障体细胞维持，缓冲自身应对不良营养的能力；但由于卵黄蛋白原同时参与免疫防御，营养匮乏的蜜蜂可能意外地更易受感染。因此营养胁迫改变了有限资源在存在营养权衡的性状间的分配，而这些权衡的后果强烈依赖于社会组织。
独居物种中，单一母体承担绝大部分或全部觅食、产卵与子代饲喂工作，上述权衡集中于同一个体。在气候驱动营养变化下，营养胁迫可能快速表现为母体状况下降、繁殖输出降低、子代发育改变或性别分配偏移。例如，独居物种角额壁蜂（Osmia bicornis）在温度升高伴随资源可得性下降时，雌蜂会产出比例更低和/或体型更小的雌蜂，因为雌蜂的投入成本更高。这会快速传导至种群动态，因为更少且更小的雌蜂会降低后代的繁殖与觅食潜力。而在多雌共栖或存在生殖分工的类群中，同类权衡最初会被缓冲或再分配，因为资源获取、子代抚育、体温调节与防御可由多个个体分担。例如，共享巢穴可稳定微气候，集体觅食能提升营养互补资源的获取能力，食物共享或储存可降低个体摄入的变异性。高度真社会性蜂群还能在资源匮乏期调整任务分配，加速工蜂向觅食角色转变，极端情况下甚至通过取食幼虫回收营养素。这些行为可降低短期营养胁迫立即转化为繁殖失败或种群衰退的概率，但不会消除不良营养的生理成本，而是将成本表达尺度从即时的母体权衡转移至群体或蜂群表现的延迟效应。
微生物组是社会组织塑造气候驱动营养变化生理响应的另一通路。若气候变化改变花粉营养素的可获得性或平衡，蜜蜂可能愈发依赖微生物功能来帮助其从低质膳食中提取或补充营养素。这一点至关重要，因为肠道微生物可直接通过代谢花粉贡献营养，提升营养同化效率，并合成花部资源中可能有限或供应不稳定的必需化合物（如B族维生素与氨基酸）。在频繁接触巢友的类群中，直接与间接的微生物传播可稳定这些功能在不同个体间的表达，强化社会群体缓冲营养变异的能力。这在气候改变花粉营养素、而蜜蜂过往无需在觅食或饲喂中可靠评估这类营养的情况下尤为关键。如果气候在花部资源中制造了类似的营养失衡，而现有觅食线索无法可靠检测，微生物共生体可降低这类亏缺的生理成本，尤其在稳定、社会维持的微生物组支撑营养获取或补充的情境下。但需注意，紧密的微生物整合也意味着蜂群对肠道微生物区系组成的破坏或失衡（即菌群失调）高度敏感。
在社交性较低的物种中，微生物主要从环境中获取，但近期研究表明这类物种仍能建立并维持核心微生物群落。尽管独居蜜蜂微生物组数据仍然有限，但其微生物群落对宿主适合度的影响似乎比西方蜜蜂等高度协同演化的共生体系更具情境依赖性且更弱。这种共生关联的变异性可能降低了对特定微生物类群的依赖，但同时限制了微生物组缓冲宿主关键营养缺口的能力。因此，微生物组可能影响蜜蜂能否补偿即时与长期气候驱动的营养变化，但这种微生物缓冲的可靠性在不同类群间可能存在显著差异。
营养胁迫会放大现有脆弱性并降低对其他胁迫的韧性
蜜蜂常同时面临多重胁迫，包括营养胁迫，以及农用化学品暴露、病原体、捕食者与气候极端事件，这些胁迫可叠加或交互地损害生存、生理与繁殖。共发生的胁迫往往靶向重叠的生理通路：限制性营养摄入降低代谢能力、免疫功能与解毒潜力，而病原体或杀虫剂进一步损害这些系统，产生累积效应与协同反馈回路。营养胁迫在生命早期尤为关键，会降低幼虫生长、成虫体型与繁殖潜力，同时削弱成年蜜蜂对环境胁迫的韧性与适合度相关性状。因此，与多重交互胁迫并发的慢性营养不良会放大对其他环境胁迫的负面响应，并促进有害反馈回路，进一步加剧代内与代际的营养胁迫。
营养与杀虫剂的互作是两类高频共现胁迫的典型案例，可产生叠加效应与协同反馈回路：不良营养降低对农用化学品的耐受性，而农用化学品暴露损害获取均衡营养所需的认知与觅食行为。在西方蜜蜂中，营养胁迫可协同增强农用化学品暴露的效应，而农用化学品暴露会扰乱决定营养获取模式的觅食行为。独居蜜蜂中也存在类似互作：角额壁蜂的营养胁迫已被证实会强化农用化学品暴露对觅食行为的影响，而果园壁蜂（Osmia lignaria）在花部资源限制与农用化学品暴露下会出现觅食与筑巢行为改变。这表明可能存在一个反馈回路：营养胁迫提升农用化学品敏感性，农用化学品暴露损害资源获取能力，反过来进一步限制后续胁迫的韧性。
重要的是，交互胁迫的效应不太可能在蜜蜂类群间均匀分布，因为营养敏感性会与生理及生活史策略的现有差异发生交互。例如，近期研究发现体型大小与农用化学品易感性呈负相关，体型更小、地栖的独居物种在农用化学品暴露下的存活率低于体型更大的社会性物种。相反，新兴证据表明社会性蜜蜂的临界热最大值低于独居蜜蜂，这可能是因为集体体温调节使其免受极端温度影响，从而放松了对内在耐热性的选择。如果营养胁迫限制行为性体温调节，社会性物种在气候极端事件中补偿较低内在耐热性的能力可能更弱。因此，气候驱动的营养变化可能放大蜜蜂类群间应激敏感性的现有差异，尽管这种敏感性的基础性状很可能随胁迫组合的不同而变化。
气候驱动的营养变化将改变合作行为的成本与收益
气候驱动的营养变化可能不仅改变现有社会系统下的脆弱性，还可能直接改变社会行为本身的成本与收益。若花部资源变得更易变、不可预测或营养失衡，那些允许个体汇集资源、共担风险、稳定饲喂或防御巢穴的行为可能变得愈发有利。从这个意义上说，营养胁迫可能偏好合作行为，因其能缓冲短期资源变异。
进化理论预测社会性通常沿独居—共栖—真社会的连续谱演化，主要由亲缘利益驱动（但也存在社会性演化的逆转现象）。然而除亲缘选择外，针对兼性社会物种的实证研究显示，社会行为可随生态情境变化。例如，在社会多态的汗蜂（Halictus rubicundus）中，更温暖的条件与工蜂产量增加相关，且预测社会筑巢会向此前仅观察到独居形态的区域扩张。对澳洲木蜂（Ceratina australensis）的研究也表明，即使广义适合度增益有限，只要巢穴重用或留居本土等行为特征与生态条件匹配，社会行为仍可维持。对卡氏木蜂（Ceratina calcarata）的实验进一步显示，限制幼虫营养会促使雌性子代表现出更具社会性的表型，证明营养输入可影响社会角色与社会性水平。在此背景下，研究人员提出，气候驱动的营养胁迫原则上可能偏好增强社会行为，尤其是在合作能强化短期缓冲资源变异能力的情境下，即便这类策略未必导向完全真社会性的演化。
保护与生态预测
气候驱动的营养变化对物种的影响很可能存在差异，取决于决定暴露与缓冲能力的性状，包括食性广度、觅食范围、筑巢策略、物候、体型大小与社会组织。在低多样性景观中这类效应可能尤为严重，因为花部资源已经简化，营养补偿的机会十分有限。但脆弱性不应仅从社会类别推断，保护预测应聚焦于哪些性状决定蜜蜂能否追踪、获取、平衡及缓冲变化的营养资源。
这一思路也决定了需要测量的性状类型。如果营养胁迫在不同社会系统中表现方式不同，那么早期预警指标也应有所差异。对于独居蜜蜂（尤其是雌蜂单独饲喂子代的类群），相关指标可能集中在个体繁殖表现，包括母体状况、筑巢活动、饲喂速率、子代体型、性别分配与子代存活。然而这类种群统计指标仍未很好地整合到监测项目中，尽管已有越来越多证据表明，物候变化、干旱与花资源可得性的气候驱动变化会改变独居蜜蜂的繁殖输出与种群轨迹。因此，需要改进种群统计监测，将资源可得性与质量的变化同自然环境变量梯度下的繁殖成功相联结。营养胁迫的诊断生物标志物（包括免疫、代谢与解毒响应）可为在种群衰退显现前检测亚致死效应提供有价值的早期预警工具，但这些指标需要与基于野外的适合度指标相联结，并结合生活史与社会组织进行解读。
在管理景观中增加花多样性应提升互补营养素的可及性，帮助蜜蜂在多类环境威胁下实现膳食平衡。但有效的干预措施需要明确哪些植物为不同蜜蜂类群提供所需营养素、这些资源的可得时间，以及是否在脆弱物种的觅食范围与活动期内可获取。这对独居、特化、地栖与兼性社会蜜蜂尤为重要，因为它们的营养需求与营养胁迫响应仍缺乏充分认知。将花粉与花蜜品质、时间资源可得性、生理胁迫指标与功能性状相联结，将支持更现实的蜜蜂存续预测，以及更有针对性的保护策略，以维持传粉者多样性与生态系统功能。
