森林景观连通性(forest landscape connectivity, FLC)结构增益掩盖功能衰退——城镇化背景下复合阈值(compound thresholds)的作用

《Ecological Genetics and Genomics》：Structural gains mask functional declines in forest landscape connectivity: the role of compound thresholds under urbanization

　　

摘要：森林景观连通性（Forest Landscape Connectivity, FLC）是维护生态过程完整性及指导森林管理的关键生态指标，通常由结构连通性（Forest Landscape Structural Connectivity Index, FLSCI）与功能连通性（Forest Landscape Functional Connectivity Index, FLFCI）共同表征，但二者不同的响应机制尚未得到系统揭示。在快速城镇化地区，森林景观日益受到开发侵占与生态修复的空间竞争影响，导致FLSCI与FLFCI响应分化加剧。研究人员以中国高度城镇化区域——广东省为研究对象，从结构与功能双维度评估FLC，融合多情景土地利用模拟与可解释机器学习方法，分析其时空动态及驱动机制。结果表明：（1）各预测情景下FLSCI持续改善，而FLFCI呈显著空间退化，至2034年由68.38%降至67.19%，揭示结构性增益未必同步伴随生态功能恢复；值得注意的是，中强度发展路径（SSP2–4.5）下高连通性斑块减少幅度及县域尺度负增长强度均超过高强度路径（SSP5–8.5），表明中等开发情景具更高退化潜在风险。（2）FLFCI对驱动因子变化的敏感性高于FLSCI，具明显的非线性关系与阈值效应；FLFCI的SHAP值跨度为?25,000～10,000，大于FLSCI（?50～30），证实功能连通性可作为早期预警指标，且复合阈值降低了功能崩溃的触发点。（3）驱动力空间效应非平稳，贡献格局沿南北梯度及结构–功能维度均存显著差异；FLFCI低–低（Low-Low, LL）集聚区高度集中于珠江三角洲及沿海地区且剖面陡峭。研究表明仅依赖结构连通性指标可能低估生态网络退化风险，功能连通性可更早捕捉中等开发情景下的潜在生态损失；森林管理应从面积补偿转向阈值导向的精准干预，优先保护高–高（High-High, HH）簇中的高连通性斑块、修复LL簇中低连通性斑块，以提升快速城镇化地区生态安全。

论文解读——《Structural gains mask functional declines in forest landscape connectivity: the role of compound thresholds under urbanization》发表于《Ecological Genetics and Genomics》

本研究以中国广东省为研究区，针对快速城镇化地区森林景观同时面临开发侵占与生态修复"空间拉锯战"的现状展开。现有森林景观连通性（Forest Landscape Connectivity, FLC）研究多局限于单一类别指标或快照式分析，侧重以森林覆盖率、斑块面积等结构指标（Structural Connectivity）评估连通性，忽视了对物种迁移、基因流等实际生态过程的功能连通性（Functional Connectivity）维度及其非线性阈值响应与空间异质性，难以揭示恢复–退化耦合过程中森林对多情景演变的真实响应。因此，研究人员从FLC双维度出发，结合多情景模拟与可解释机器学习探究其时空演化及驱动机制。

主要关键技术方法：

研究人员以广东省2004、2014、2024年土地利用数据为基础，筛选自然环境（高程DEM、坡度SLP、土壤类型SOI、距水体距离DW、年均温MAT、年降水量MAP）与社会经济（GDP、夜间灯光NTL、人口密度POP、距地铁DMET、距一级/二级公路DPR/DSR）共8个驱动因子（经地理探测器与方差膨胀因子VIF检验）。FLC双维指数中，FLSCI由斑块密度PD、景观百分比PLAND、最大斑块指数LPI、面积加权平均斑块面积AREA_AM经主成分分析PCA合成；FLFCI基于最小累积阻力模型（Minimum Cumulative Resistance, MCR）计算并取负值使高值代表高功能连通性。采用PATCH-generating Land Use Simulation（PLUS）模型以2024年为基期模拟SSP1–2.6（生态优先）、SSP2–4.5（中等平衡）、SSP5–8.5（高强度增长）三种共享社会经济路径下2034年土地利用。以1 km格网采样，构建XGBoost回归模型分别以FLSCI、FLFCI为目标变量，通过SHAP（Shapley Additive exPlanations）框架解析驱动因子非线性效应与阈值，并结合局部莫兰指数（Local Moran's I）与核密度估计（Kernel Density Estimation, KDE）识别保护（High-High, HH）与修复优先区（Low-Low, LL）。

研究结果：

3.1. Selection of driving factors

经地理探测器q值分析与VIF检验（VIF<3），筛选出DEM（q=0.64）、SOI（q=0.43）、DW（q=0.35）、SLP（q=0.20）及POP（q=0.60）、NTL（q=0.38）、GDP（q=0.21）、DMET（q=0.11）共8个驱动因子用于后续模拟与XGBoost-SHAP分析。

3.2. Comparisons of forest landscape connectivity under different SSPs scenarios

2024年最高级FLSCI占全省74.68%（粤北山地连片分布），FLFCI占68.38%（珠三角为高阻力区）。至2034年三情景下最高级FLSCI分别升至78.01%、76.73%、76.41%，呈持续改善；而FLFCI最高级占比均下降，SSP2–4.5与SSP5–8.5分别降至67.19%和67.16%，功能连通性普遍退化。县域尺度上SSP2–4.5下FLFCI下降县数及降幅均超过SSP5–8.5，表明中等强度开发路径因弥散性侵蚀（失去踏脚石斑块）比高强度集中开发对功能廊道破坏更广泛。粤北样本区（Sample 1、3）各情景下保持高稳定；珠三角敏感区（Sample 2、4）SSP2–4.5与SSP5–8.5致低连通等级扩张明显，且SSP2–4.5功能受损更严重。

3.3. Model interpretation based on the XGBoost–SHAP framework

3.3.1 两模型训练集R²分别为0.988（FLSCI）和0.994（FLFCI），测试集R²分别为0.847和0.685，残差对称分布于零附近，模型可靠。全局重要性显示DEM为两模型首要驱动因子，FLFCI模型中地形因子（DEM、SLP）解释优势更突出。

3.3.2 FLFCI的SHAP值范围（?25,000～10,000）远超FLSCI（?50～30），证实功能连通性对驱动因子变化更敏感。POP在高值区负贡献（约?25,000）远超低值区正贡献（+5,000），呈非线性激增破坏效应。单因子偏依赖分析显示：DEM在FLSCI中>25 m由负转正，FLFCI中0–5 m极低海拔即急剧正向；SLP>4°（FLSCI）或>10°（FLFCI）后贡献趋稳；POP>2,000人/km²（FLSCI）影响饱和，FLFCI中全程非线性负增强；SOI≈0.8为FLFCI特有转折阈值（低于此值为负，高于此值为正）。

3.3.3 因子交互分析表明复合阈值降低功能崩溃触发点。DEM–POP中DEM<50 m且POP>10,000人/km²即致FLFCI显著负向（低于单因子阈值20,000人/km²），低海拔–高密度形成协同恶化复合阈值；DEM>150 m不论POP均正向。SLP–POP中坡度>10°可抵消人口负面效应。自然因子间（DEM–SLP、DEM–SOI、DEM–DW）呈正向协同，DEM>150 m且SLP>10°贡献峰值；NTL–POP中NTL>60且POP>15,000人/km²即触发强烈负交互。POP–SOI中极高POP（>30,000人/km²）屏蔽土壤类型正向边际贡献。

3.3.4 局部莫兰指数显示HH簇（FLSCI 46.30%，FLFCI 42.70%）连片分布于粤北（阳山、乳源、广宁、怀集等），为优先保护区；LL簇（FLSCI 16.80%，FLFCI 15.40%）集中分布于珠三角及粤西沿海（天河、番禺、茂南等），为优先修复区。KDE显示HH簇呈宽缓单峰连续带状分布，LL簇呈尖峰双峰孤岛状高密度核，且FLFCI_LL峰度更高、空间更集中，表明功能连通性崩溃更具空间集中性。

讨论部分总结：

研究发现FLSCI改善与FLFCI退化并存，结构指标恢复不能等同于生态功能恢复，城镇化产生的累积阻力削弱斑块间渗透性。中等开发路径（SSP2–4.5）因逐步蚕食踏脚石斑块（小片林地、绿篱、河岸缓冲带）引致功能网络较集中高强度开发更严重的隐性退化，挑战了开发强度与森林退化线性相关的传统假设。FLFCI敏感性源于其更大的SHAP响应幅值、缺乏人口密度的缓冲阈值及SOI特有临界阈值（≈0.8），且复合阈值（如低DEM+高POP、高NTL+高POP）使功能崩溃在更低单因子强度下被触发，单因子阈值评估会低估实际风险。管理应从面积等量补偿转向阈值导向精准干预：接近POP临界区预留下连通空间；NTL>60且POP>20,000人/km²区转向功能性再生（如动物通道、生态踏脚石）；SOI<0.8区优先土壤改良再造林；HH簇严格生态红线与完善补偿，LL簇实施缓冲带重建与踏脚石植入。

结论（翻译）：

研究人员通过整合多情景模拟与空间显式XGBoost-SHAP模型，构建了快速城镇化地区FLC演化及非线性驱动机制的分析框架。结果显示：（1）FLC结构完整性与多功能间存在显著空间解耦。至2034年各发展路径下FLSCI持续升高（最高等级斑块占比由74.68%升至78.01%），而FLFCI普遍下降（由68.38%降至67.19%）；中等发展路径下高FLFCI斑块减幅及县域负增长强度均超过高强度路径，表明无针对性干预的开发可诱发隐蔽而广泛的功能退化。（2）FLFCI表现出极端敏感性及独特响应机制，SHAP值跨度?25,000～10,000远超过FLSCI（?50～30）；土壤类型（SOI）在FLFCI模型中呈现约0.8的标准化值明确贡献阈值。（3）驱动机制上，地形因子在低海拔区（DEM<5 m）对FLFCI具关键转折效应，人口压力呈强非线性破坏作用；空间上FLFCI负面驱动效应在珠三角及沿海高度集聚且剖面陡峭，功能退化较结构变化更集中严重。研究表明森林管理须从结构修复拓展至功能维持，利用功能指标异常响应作早期预警以平衡开发与保护，保障森林生态安全。