气候变化背景下海南坡鹿适宜生境的时空变化与预测

《Ecological Genetics and Genomics》：Spatiotemporal changes and projections of suitable habitat for the Hainan Eld's deer under climate change

　　

海南坡鹿（Rucervus eldii hainanus）是中国国家一级保护物种，也是全球最濒危的鹿科动物之一。气候变化正通过驱动生境丧失与破碎化，并改变适宜生境范围，深刻影响其种群动态。为评估生境适宜性，研究人员采用优化的最大熵（MaxEnt）框架，整合154个物种分布点和14个环境预测因子，其中创新性纳入了表征高温致旱与暴雨过程的极端气候指标。研究分别针对当前基准时期、当代极端事件以及未来3种情景（SSP126、SSP245、SSP585）下的2050s和2070s生成适宜性分布图。结果表明，塑造海南坡鹿分布的6个主要生物气候因子分别为最干月降水量（Bio14）、最干季平均温度（Bio9）、等温性（Bio3）、最暖季降水量（Bio18）、平均昼夜温差（Bio2）和最湿季降水量（Bio16），其置换重要性累计占73.4%。在当前基准气候条件下，潜在适宜生境总面积为8501.60 km²，主要分布于海南西南部开阔稀树草原景观中，而高度适宜区仅为956.47 km²，相当于全岛总面积的2.82%。与基准估计相比，干旱极端条件下适宜区显著扩张，而异常湿润条件下适宜区缩减。未来预测显示，在全部气候路径下生境均呈扩张趋势，其中以2050s的SSP126情景增幅最为显著，总适宜生境扩大至12,746.68 km²。与此同时，适宜生境重心向西南方向迁移。总体而言，这些结果表明，在不同气候格局下，海南坡鹿持续偏好相对温暖且干旱的环境。本研究为岛屿濒危有蹄类动物的气候适应性保护策略、生境修复及种群管护提供了科学依据。

论文发表于《Ecological Genetics and Genomics》，围绕气候变化背景下海南坡鹿适宜生境的动态响应展开，核心目标是识别影响该物种分布的关键环境因子，并预测在当前、极端气候及未来不同排放路径下其适宜生境的空间变化。海南坡鹿是海南岛特有的岛屿型坡鹿亚种，现存种群主要局限于大田、邦溪和后米岭等保护地，历史上受围垦、猎捕和农业扩张影响，分布范围急剧收缩。随着全球变暖、降水格局改变以及热浪、持续干旱和强降水等极端天气事件增多，海南坡鹿面临的不仅是传统的人类干扰压力，还包括生境退化、破碎化与栖息地质量下降等复合威胁。然而，既往研究更多聚焦于种群生态、食物资源、保护管理与重引入技术，对于其生境选择如何受到极端气候和长期气候变化共同塑造，仍缺乏系统评估。因此，开展该研究对于明确气候变化下海南坡鹿潜在生境格局、识别未来气候避难所（refugia，气候变动下仍可维持适宜条件的区域）以及指导生态廊道建设具有直接保护意义。

在方法上，研究人员整合2024—2025年大田和邦溪监测数据、后米岭重引入种群资料及历史分布记录，利用红外相机、实时动态定位（RTK，real-time kinematic）、卫星项圈、热成像无人机及样线、痕迹和样地调查获得初始分布点6537个，经spThin空间稀释后保留154个有效点位。环境因子包括生物气候、地形、植被、水文及人为干扰变量，并在Google Earth Engine（GEE）和ArcGIS Pro中完成预处理与重采样。研究采用ENMeval优化MaxEnt参数，并以AUC和TSS评价模型性能；同时借助SDMToolbox Pro分析适宜生境扩张、收缩与重心迁移，并基于阻力面和Linkage Mapper构建生态廊道。样本来源明确覆盖现存保护地与重引入区域。

在结果部分，论文首先给出“3.1. MaxEnt model optimization and performance evaluation”。研究表明，最优参数组合为FC = LQH、RM = 1，在该设置下模型平均AUC为0.883、平均TSS为0.803，说明模型具有较强的预测能力与稳定性，可用于海南坡鹿适宜生境评估。该结果为后续分布格局解释与未来预测提供了可靠的方法学基础。

在“3.2. Key environmental variables influencing the distribution of the Hainan Eld's deer”中，研究确定了6个主导变量：Bio14、Bio9、Bio3、Bio18、Bio2和Bio16，累计置换重要性达到73.4%。响应曲线显示，海南坡鹿对环境具有明显阈值响应：Bio14适宜范围为7–11.5 mm，最适约9–10 mm；Bio9随温度升高适宜性增加，在23–24 ℃达到最优；当Bio3超过45后适宜性迅速上升；Bio18在250–600 mm时最有利；Bio2呈单峰型响应，最适范围为5.1–6.3 ℃；Bio16最适区间为500–730 mm。上述结果表明，海南坡鹿偏好温暖、热变幅较低且水分适中的环境，这与其在海南西部半干旱低地和开阔草灌生境中的生态偏好一致。

在“3.3. Spatial distribution of current suitable habitat for the Hainan Eld's deer”中，研究指出当前基准气候下，海南坡鹿潜在适宜生境主要分布在海南岛中西部，总面积8501.60 km²，约占全岛25.08%。其中高度适宜生境为956.47 km²，主要位于白沙、昌江、东方交界地带及三亚、陵水南部低丘与热带稀树草原区域，涵盖大田、邦溪及后米岭。中度适宜生境面积2429.66 km²，环绕高度适宜区并向昌江、东方、白沙、陵水、三亚及儋州、琼中扩展。低适宜生境面积5115.47 km²，广布于中部丘陵区。不适宜生境占74.92%，主要位于东部和东北部，且常与城市扩张等强人类活动区域重合。该结果说明，现存核心适宜生境空间上高度集中，优质生境占比有限。

在“3.4. Changes in suitable habitat in extreme climate scenarios”中，研究比较了极端干旱和极端湿润情景。结果显示，极端干旱下适宜生境总体扩张，新增面积3475.64 km²，总适宜生境增至11,977.24 km²，较基准增加40.88%，扩张区域主要位于海南中部、南部和西南部。相反，在极端湿润情景下，适宜生境较基准减少2012.33 km²，净缩减23.67%，并进一步收缩到海南西部较干燥的热带稀树草原和灌草地带。该部分结果说明，海南坡鹿对干旱具有较高适应性，而过湿环境明显不利于其生境维持。

在“3.5. Spatiotemporal response of the Hainan Eld's deer habitat to future climate scenarios”中，研究人员基于SSP126、SSP245和SSP585对2050s与2070s进行预测。总体上，所有未来情景下适宜生境均较当前扩张，但扩张幅度差异明显。SSP126和SSP245下，2050s和2070s的总适宜生境均显著增加，增幅分别达到49.93%、30.73%和46.28%、30.92%，且主要由高度和中度适宜生境扩展驱动。SSP585下扩张最受限，2050s和2070s增幅仅为13.11%和8.32%，新增面积主要体现为中度适宜生境，高度适宜生境增加有限。空间上，未来核心适宜生境仍集中于白沙、昌江、东方和乐东一带；而到2070s，在低、中排放路径下，海南西南和南部原有高适宜区出现向中适宜区转化的趋势。该结果揭示出明显的排放路径效应：较低排放水平更有利于高质量生境扩张与稳定，而高排放情景则提高长期种群维持风险。

在“3.6. Centroid shifts of potential suitable habitat for the Hainan Eld's deer”中，研究显示当前适宜生境重心位于白沙。未来在SSP126和SSP245下，重心总体向西南迁移；SSP126至2070s累计迁移约15.22 km，SSP245累计迁移约9.79 km。SSP585下重心位移幅度更大且波动性更强，2050s先显著向西南移动，2070s再部分向东北回移，累计位移约32.54 km。说明高排放情景下，适宜生境空间格局变化更复杂、更不稳定。

在“3.7. Ecological corridor construction under current and future climatic conditions”中，研究基于高度适宜生境识别出18个生态源地，总面积690.54 km²，并在当前气候下识别出34条潜在生态廊道。未来在SSP126和SSP245情景下，生态源地面积增大、短距离廊道增多，潜在生境网络更加紧凑；而SSP585下生态源地扩展显著受限，到2070s源地总面积降至887.65 km²，廊道平均长度增加，表明尽管适宜生境总体扩张，但高排放情景下生境斑块更加孤立，生态连通性风险上升。

讨论部分系统解释了环境阈值、生境分布格局及未来变化机制。研究认为，海南西部半干旱低地的温暖、季节性干燥和开阔草灌景观，与海南坡鹿的生态需求高度一致。降水因子在决定其分布方面最为关键，适度降水有利于草本再生与食物维持，而过多降水会导致灌丛侵占、林冠闭合、草层压缩及湿度升高，从而降低可利用生境质量。温度相关因子则通过影响体温调节成本、活动节律与觅食窗口塑造适宜性格局。在极端干旱条件下，开阔景观增加与草本资源恢复促进生境扩张；在极端湿润条件下，植被结构变化、病原和体外寄生虫风险上升以及捕食压力增加，共同促使适宜生境收缩。未来气候变化下，适宜生境整体向海南西南方向重组，反映出季风、地形屏障与人为干扰共同作用下的岛屿气候空间异质性。研究还指出，昌江、东方和白沙在各情景下均维持连续高适宜生境，应视为长期气候避难所和优先保护核心区；白沙—乐东及白沙—五指山—保亭过渡带则是未来生境扩张的重要联系区域。

研究同时讨论了不确定性与局限性。尽管正文主体以BCC-CSM2-MR为主模型开展解释，但研究也纳入MIROC6、MPI-ESM1-2-HR和IPSL-CM6A-LR进行比较，结果一致支持海南中西部和西南部是未来稳定适宜区域，不过不同模型在扩张幅度和高适宜区稳定性方面存在差异。研究承认，仅依赖单一主模型可能引入降水和环流偏差；分布数据时间跨度较短，缺少极端年份独立验证；基准气候、极端气候指数和未来时段之间存在时间不匹配；人为干扰变量仍以距离指标为主，未纳入土地利用强度或夜间灯光指数等更精细的人类活动刻画。这些因素可能影响对极端气候敏感性的估计，未来应通过长期监测、极端年份独立样本、多模型集成和时间匹配环境层进一步提高生态真实性。

研究结论部分可译为：本研究采用优化的MaxEnt模型框架，整合野外调查数据以及气候、地形、植被、水文和人为干扰变量，评估了海南坡鹿在多种气候情景下（包括极端干旱和强降雨条件）的当前与未来生境适宜性。结果表明，该物种当前分布高度受限，主要集中于海南岛西部半干旱稀树草原景观中；温暖且水分适中的气候条件提供了最有利的生境环境。极端气候事件对生境适宜性具有方向相反的影响：干旱总体促进生境扩张，而过量降水导致明显收缩。未来情景预测进一步显示，在低排放和中等排放路径下，适宜生境可能扩展，但在高排放条件下，高度适宜生境的扩张受到显著限制。上述发现强调了海南坡鹿与相对温暖、季节性干燥环境之间的强生态关联，也凸显出在持续气候变化背景下，该岛屿亚种对水文极端增强的潜在脆弱性。当前高度适宜生境范围似乎足以满足现有种群的觅食需求，但随着种群增长、外来种群潜在回补及未来重引入计划推进，亟须优先建设连接乐东、五指山潜在扩张区与现有核心避难所的生态廊道，以为生境恢复和景观优化提供科学基础，并为未来海南坡鹿重引入实践提供指导。