氮素形态改变入侵植物反枝苋(Amaranthus retroflexus)相对于本地种的竞争优势

《Nitrogen》：Nitrogen Forms Alter the Competitive Advantage of the Invasive Plant Amaranthus retroflexus over the Local Species

　　

摘要：氮素形态与本地植物性状共同调控入侵植物的竞争能力。本研究以入侵种反枝苋(Amaranthus retroflexus)和本地种马齿苋(Portulaca oleracea)及紫花苜蓿(Medicago sativa)为对象，采用盆栽试验，分析了NO3?-N、NH4+-N、CO(NH2)2-N（尿素氮）及混合氮(Mix-N)处理下的种间竞争效应。结果表明：施氮对反枝苋的相对产量(Relative Yield, RY)无显著影响，但显著提高马齿苋的相对产量，从而削弱反枝苋的竞争优势；施氮对紫花苜蓿的相对产量无显著影响，但显著提高反枝苋的相对产量，从而增强反枝苋的竞争优势。NO3?-N处理在两种混栽体系中的作用截然不同：与紫花苜蓿混栽时增强反枝苋优势，与马齿苋混栽时削弱反枝苋优势。进一步分析表明，反枝苋的竞争优势与其光合性状及氮吸收效率的优化有关，具体表现为叶片数增多、叶面积增大、SPAD值升高及叶生物量增加。综上所述，入侵植物的竞争表现并非固定属性，而是由本地植物性状与土壤氮素形态交互作用共同调控的动态结果，这为外来植物入侵机制提供了新认识，并有助于制定针对性防控策略。

论文解读：氮素形态对入侵植物反枝苋相对于本地种竞争优势的调控机制

一、研究背景与立项依据

全球气候变化与人类活动显著改变了陆地生态系统的氮循环模式，氮沉降增加被认为是促进外来植物入侵的关键环境驱动因子之一。已有研究表明，影响植物入侵成功的关键因素往往不是土壤全氮含量，而是不同氮素形态（如NO₃^?-N、NH₄⁺-N及溶解性有机氮）的供应格局及入侵植物对特定氮形态的偏好。部分入侵植物表现出较高的氮吸收可塑性或氮利用效率(Nitrogen Use Efficiency, NUE)，可通过上调硝态氮转运蛋白基因表达或优先利用铵态氮获得竞争优势。反枝苋(Amaranthus retroflexus)是农田生态系统中典型的一年生C₄入侵杂草，对氮脉冲响应迅速，能通过激活硝酸还原酶活性快速利用养分，但现有研究多关注总氮水平或氮脉冲频率，不同氮素形态（硝态氮、铵态氮、尿素氮）在种间竞争背景下对其竞争表现的调控作用尚不清楚。此外，本地豆科植物（如紫花苜蓿Medicago sativa）可能通过生物固氮补偿入侵植物造成的土壤氮耗竭，从而削弱入侵优势，这一机制是否受氮素形态调节仍有待验证。因此，研究人员以反枝苋为入侵种，分别以同生境C₄非豆科本地种马齿苋(Portulaca oleracea)和C₃豆科本地种紫花苜蓿为伴生种，设置不同氮素形态与单混栽处理，探讨：(1)氮素形态如何影响反枝苋对本地种的竞争能力；(2)豆科本地种的存在是否改变不同施氮条件下反枝苋的入侵优势。该论文发表于《Nitrogen》期刊。

二、主要关键技术方法

研究人员选用青岛农业大学胶州实验基地采集的反枝苋、马齿苋和紫花苜蓿种子，经萌发筛选后移栽至装填砂壤土∶蛭石(V∶V＝3∶1)灭菌基质的塑料盆中。试验采用双因素完全随机区组设计：因子一为氮素形态——对照(CK，不施氮)、NH₄⁺-N(氯化铵)、NO₃^?-N(硝酸钾)、CO(NH₂)₂-N(尿素)及三者1∶1∶1混合氮(Mix-N)，施氮量折合5 g·N·m^?2·yr^?1，每15天施用一次；因子二为种植模式——反枝苋、马齿苋、紫花苜蓿单栽，以及反枝苋＋马齿苋混栽(MA，1∶1)和反枝苋＋紫花苜蓿混栽(MB，1∶1)，每处理4次重复。温室培养90天后测定株高、各器官生物量（计算生物量分配、相对产量Relative Yield, RY、总相对产量Relative Yield Total, RYT、竞争平衡指数Competitive Balance index, CB、相对相互作用指数Relative Interaction Index, RII）、叶片数、叶面积、SPAD值、植株C/N/P含量及土壤C/N/P含量。因种植模式在各物种间嵌套不完全相同，分别对每个物种进行氮素形态×种植模式双因素方差分析(Two-way ANOVA)，竞争指数在各混栽体系内做单因素方差分析及Tukey HSD多重比较，显著性水平α＝0.05。

三、研究结果

3.1. Plant Height, Biomass and Allocation（株高、生物量与分配）

种植模式显著影响反枝苋株高和生物量：与单栽相比，与马齿苋混栽(MA)株高增加43.8%，根和叶生物量在NO₃^?-N下显著升高，茎生物量占比上升；与紫花苜蓿混栽(MB)株高降低22.8%，根生物量较单栽下降53.2%（高于地上部分降幅），茎和叶生物量占比上升而根和穗占比下降。马齿苋在MA中株高及各生物量均受抑制，NO₃^?-N处理下其根、叶生物量显著高于其他氮处理。紫花苜蓿在MB中各生物量指标均受抑制（叶数下降＞93%），NO₃^?-N和尿素氮下茎、叶及总生物量低于NH₄⁺-N和混合氮处理。结论：反枝苋在与非豆科本地种竞争时可维持或促进生长，而与豆科本地种竞争时间根生长受抑更明显；氮素形态对竞争的调制作用因伴生种光合类型和固氮能力而异。

3.2. Leaf Characteristics（叶片特征）

反枝苋在MA中叶面积、叶数和SPAD值与单栽无显著差异，在MB中显著低于单栽。马齿苋在MA中叶面积和叶数较单栽下降＞55%，SPAD无变化，NO₃^?-N等处理下叶面积低于CK和混合氮。紫花苜蓿在MB中叶数剧减，混合氮处理下叶片各指标表现最好。结论：反枝苋光合叶片性状在与马齿苋竞争中基本不受抑，但在与紫花苜蓿竞争中受抑较轻（优于伴生种），体现其对光合组织资源分配的优先性。

3.3. Plant Nutrients（植株养分）

反枝苋在MA中植株N、P浓度较单栽升高，NO₃^?-N和尿素氮下N浓度最高；在MB中C浓度下降、N浓度升高。马齿苋P浓度在MA中降低，C、N浓度不受种植模式和氮形态影响。紫花苜蓿在MB中N、P浓度较单栽下降，外源氮添加进一步降低其N浓度。结论：反枝苋在竞争中能维持或提高体内N含量，尤其在对NO₃^?-N的利用上占优；紫花苜蓿外源硝态氮可能抑制其固氮从而降低植株N。

3.4. Soil Nutrients（土壤养分）及竞争指数

反枝苋与马齿苋混栽土壤C浓度高于各自单栽，与紫花苜蓿混栽无差异；土壤N浓度变化符合反枝苋耗氮特征。竞争指数显示：MA中反枝苋RY＞1、马齿苋RY＜1，NO₃^?-N处理总相对产量RYT最高(1.0780)、竞争平衡指数CB最低(0.3932)，说明NO₃^?-N减弱反枝苋对马齿苋的压制并使两物种资源互补性最强；MB中两物种均受抑制，但CO(NH₂)₂-N和NO₃^?-N对反枝苋RY抑制最小，CB表明施氮（尤NO₃^?-N和尿素氮）增强反枝苋对紫花苜蓿的竞争优胜。结论：同一氮形态（NO₃^?-N）因伴生本地种不同可产生相反的竞争结局。

四、讨论与结论翻译

讨论指出，反枝苋可通过调整氮向光合组织（叶、茎）的分配比例获得竞争不对称优势，在与马齿苋（同为C₄且株型低矮）竞争中利用株高光优势产生大小不对称竞争(size-asymmetric competition)；与C₃豆科紫花苜蓿竞争时根生长受抑更甚，提示豆科固氮可能部分抵消入侵优势，但NO₃^?-N因抑制根瘤固氮酶活性削弱此补偿，故NO₃^?-N强化反枝苋优势。氮素形态对C₄–C₄组合竞争结局影响较小，对C₄–C₃豆科组合影响显著，印证入侵植物氮吸收策略具伴生种依赖性和可塑性。土壤C/N比在混栽中升高可能与入侵植物快速生长导致相对富碳残留有关。

结论（译文）：

反枝苋的竞争优势由本地植物功能类型和土壤氮素形态共同决定，受NO₃^?-N调控最为突出。即使同为NO₃^?-N处理，其与不同本地种混栽时竞争表现不同：与马齿苋竞争时NO₃^?-N通过提高马齿苋相对产量削弱反枝苋优势；与紫花苜蓿竞争时NO₃^?-N通过提高反枝苋自身相对产量增强其优势。反枝苋竞争优势关联于其对光合性状（较多叶片数、较大叶面积、较高SPAD值及叶生物量）的资源优先配置，符合入侵植物在竞争下倾向于向光合结构分配更多资源的假说。研究表明异质氮环境下入侵植物竞争表现是本地种性状与氮素形态交互调控的动态结果，增进了对性状介导的竞争响应机制的理解。