《Discover Plants》：Integrated effects of heat and drought stress on phenological, morphological, and biochemical traits of wheat for climate resilient breeding
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小麦是全球主要谷类作物，为全球超过三分之一的人口提供口粮。然而，高温与干旱胁迫对小麦生产及全球粮食安全构成重大威胁。这类非生物胁迫会通过扰乱关键物候与形态特征——包括拔节期、抽穗期、开花期、株高、根系构型、穗发育及籽粒产量——降低小麦生产力。高温胁迫通常会加速
小麦是全球主要谷类作物，为全球超过三分之一的人口提供口粮。然而，高温与干旱胁迫对小麦生产及全球粮食安全构成重大威胁。这类非生物胁迫会通过扰乱关键物候与形态特征——包括拔节期、抽穗期、开花期、株高、根系构型、穗发育及籽粒产量——降低小麦生产力。高温胁迫通常会加速物候进程并降低穗育性，而干旱则会延缓发育、破坏水分关系并抑制根系生长。当两类胁迫同时发生时，其效应常表现为协同作用，引发生理紊乱、激素失衡及氧化胁迫，最终导致产量显著下降。此类非生物胁迫对全球粮食安全构成威胁，在雨养农业与资源受限区域尤为突出。本综述批判性梳理现有文献，系统整合当前关于高温与干旱对小麦单独及交互作用影响的研究认知，强调亟需发展气候韧性育种策略以维持全球粮食安全。
1 引言
小麦（Triticum aestivum L.）是全球最重要、营养价值最高且种植范围最广的谷类作物之一，全球种植面积超2.2亿公顷，年均贡献约7.78亿吨粮食供给。小麦是超过35%全球人口的膳食主食，在南亚地区尤其被广泛种植与消费。营养层面，小麦可提供约9.4%的蛋白质、69%的碳水化合物、1.8%的膳食纤维与2.5%的脂肪，是能量与营养的关键来源。在发展中国家，小麦既是热量的重要供给者，也是多样化农业系统的核心组成部分，对粮食安全具有关键作用。然而，气候变化引发的非生物胁迫——尤其是高温与干旱——正日益威胁小麦的生产力与种植可持续性，全球变暖与异常天气模式使得这两类胁迫的发生频率与强度持续上升。
高温胁迫指温度超过小麦生长最适范围，尤其在开花期与灌浆期等关键阶段，造成植物组织与功能的不可逆损伤。南亚地区气温正以每年0.06 ℃的速度上升，小麦频繁遭遇末期高温胁迫，这类胁迫已成为南亚、非洲、南美洲及澳大利亚小麦生产的主要限制因子。生殖生长期温度超过22 ℃会提高小花败育率，降低小穗数与籽粒数；花药期温度高于30 ℃会影响花粉细胞与小孢子发育，导致完全雄性不育。已有研究报道，温度每升高1 ℃可导致产量损失高达6%，若未采取适应性策略，到2050年全球小麦生产力预计将出现大幅下降。干旱胁迫则以降雨不足或灌溉匮乏导致的土壤水分亏缺为特征，是限制小麦生长与产量的另一关键因素。小麦全生育期需水量为300~500 mm，在营养生长前期或生殖生长后期遭遇干旱可导致产量下降30%~86%。全球多数麦区降水量低于需水阈值，干旱风险普遍存在。生理层面，干旱会诱导气孔关闭、降低蒸腾速率、抑制光合作用，并通过活性氧积累引发生理氧化胁迫，这些变化共同抑制植株生长、生物量积累与生殖成功。
尽管诱发条件不同，高温与干旱对小麦的影响存在重叠：二者均会导致叶面积扩展受阻、叶片早衰、叶绿素含量下降及根冠生长受限；同时会改变开花与灌浆等物候进程，缩短灌浆持续时间，最终降低产量与籽粒品质。细胞层面，两类胁迫都会破坏膜完整性与酶活性，触发氧化胁迫；小麦会激活相似的适应机制，包括渗透调节物质积累、抗氧化防御系统激活、热激蛋白表达及转录因子调控。但二者的作用机制也存在显著差异：高温胁迫主要影响酶活性、蛋白质稳定性与生殖器官活力，导致花粉不育与结实率下降；干旱则对水分关系的扰动更为突出，涉及根冠信号传导、膨压丧失与水分利用效率改变，对种子萌发与分蘖的抑制作用强于高温，而高温对籽粒成熟期的破坏性更强。随着全球气温持续上升与降水格局愈发不稳定，高温与干旱的复合胁迫发生频率不断增加，其对小麦生产系统的叠加风险持续升高，复合效应常表现为相加甚至协同作用，进一步加剧生理紊乱并降低籽粒产量。因此，解析小麦对上述胁迫的生化、物候与形态响应，是开发适应性育种、农艺与遗传策略的基础。本综述深入探究高温与干旱单独及联合作用对小麦生长发育的影响，重点关注物候、形态与生化性状，通过量化不同研究中产量下降幅度，阐明培育抗高温抗旱小麦品种的重要性，并提出整合基因组学、表型组学与选择工具的育种策略，以支撑气候韧性小麦品种选育。
2 文献综述：高温与干旱胁迫导致的小麦产量损失
小麦产量是由生化过程、物候发育、形态特征、农艺表现与环境条件互作共同决定的复杂性状，非生物胁迫——尤其是干旱与高温——会通过扰乱关键生理、形态与发育过程严重制约产量。多项研究显示，胁迫下的产量损失幅度差异较大，取决于胁迫强度与基因型。末期高温胁迫可导致产量损失48%，部分基因型在高温下损失可达66%，同时伴随穗育性、单穗粒数、千粒重下降及灌浆期缩短，说明胁迫可同时改变物候进程与形态特征。另有研究分别报道高温胁迫下产量降幅为24.74%、27.1%、44%与41%，一致证实了高温对小麦生产力的显著影响，产量百分比下降最终威胁全球粮食安全。
干旱环境下的产量损失同样严重且具有多因子特征。复合高温与干旱胁迫会加剧产量下降幅度，效应超过单一高温胁迫，反映其对小穗存活与同化物分配等性状的叠加影响。既往荟萃分析与区域研究显示，干旱导致的平均产量损失为29%~45%，极端情况下可超过86%，具体取决于基因型与胁迫强度。这类胁迫会加速物候发育，缩短灌浆与生殖生长期，同时降低株高、穗长与籽粒大小，共同导致最终产量下降。研究证实，胁迫诱导的穗育性、籽粒数与粒重下降，叠加物候期缩短，会产生相加效应，驱动干旱条件下的产量损失。总体而言，高温与干旱下的产量下降并非单一性状紊乱的结果，而是多个形态与物候参数效应的累加。胁迫诱导的穗育性降低、籽粒数与粒重减少及物候期缩短相互叠加，可使产量损失超过86%。这些发现强调了多性状韧性育种的重要性，需靶向延长灌浆期、稳定穗育性与强化同化物再动员能力，以缓解非生物胁迫对小麦生产力的复杂影响，在气候变率加剧的背景下，这类整合性状改良对维持全球小麦产量至关重要。
3 性状×环境（T×E）互作
3.1 高温与干旱胁迫对小麦生化、物候及形态参数的影响概念框架
高温胁迫下的T×E互作反映了温度升高对关键生化、物候与形态性状的级联效应。高温首先引发细胞脱水与蛋白质变性，导致活性氧（ROS）过量产生、激素失衡、生殖损伤及衰老相关基因（SAGs）激活，进而损害细胞功能与光合效率，促使拔节期（DTB）、抽穗期（DTH）与开花期（DTA）提前。同时激素变化——尤其是脱落酸（ABA）水平升高、赤霉素与细胞分裂素水平降低——会抑制根系发育并降低株高。生殖组织也会受到影响，花药开裂异常与柱头接受性下降会降低小穗育性与籽粒数，NAC与WRKY等转录因子的激活会进一步加速衰老进程。
干旱胁迫下的物候、形态与生理紊乱则由细胞脱水触发。干旱导致气孔关闭与水势下降，限制CO2吸收并降低光合作用，进而延缓拔节期（DAB）、抽穗期（DTH）与开花期（DTA）。同时水分亏缺阻碍细胞扩张与生长，降低细胞膨压，最终限制株高与根系伸长等形态发育。干旱还会通过超氧阴离子（O2?）与过氧化氢（H2O2）等ROS的过量积累引发生理氧化损伤，损害穗发育并减少籽粒数与粒重；严重时长期脱水造成的机械损伤会导致细胞膜破裂，引发不可逆的细胞损伤与死亡。
3.2 对物候特征（拔节期DTB、抽穗期DTH、开花期DTA）的影响
干旱会显著扰乱小麦物候发育，拔节期是对其最为敏感的阶段。早期干旱会推迟开花期，进而减缓整个物候进程，这是植物在逆境下保存资源的生理适应策略，对抵御不良环境影响至关重要。相反，高温胁迫会加速小麦物候进程，发育期温度升高会导致抽穗与开花等阶段提前完成，可能缩短整体灌浆期持续时间。但高温与干旱的交互作用会使结果更复杂，两类胁迫的组合可产生非预期的生理响应，高温虽可能加速部分发育阶段，但与干旱结合时会同时触发胁迫响应，导致发育不稳定性。这类效应的生理基础主要包括：干旱诱导气孔关闭以减少水分散失，限制CO2供应从而降低光合作用，最终延缓发育；干旱在拔节期等关键阶段会扰乱控制发育进程的激素平衡；高温会提高蒸腾速率加剧水分损失，与干旱共同加重对物候时序的负效应；两类胁迫下ROS的诱导产生也会损伤细胞功能，造成发育延迟。此外，胁迫效应幅度还取决于基因型、环境、管理措施、生长阶段与胁迫强度。南亚地区以稻麦轮作系统为主，小麦通常11月中旬至次年4月种植，但水稻季季风降雨推迟常使小麦播期延后至12月中旬，导致关键生育期遭遇5—6月的高温热浪，产量严重受损，此时早熟基因型可在峰值高温前完成物候进程，部分弥补产量损失；冬季降雨减少会延缓物候发育，也凸显了高温胁迫下早熟基因型的重要性。
3.3 对形态特征的影响
3.3.1 对株高的影响
高温胁迫会显著降低小麦株高，灌浆期温度超过31 ℃会对株高产生明显影响，株高降低通常与细胞膨压下降相关，会削弱植株构建养分积累与产量形成的结构基础。高温还会扰乱生长相关激素的合成，尤其是生长素与赤霉素——二者对细胞伸长与分裂具有关键作用——进而导致株高下降。此外，高温会促进ROS产生，引发氧化胁迫并损伤生长所需的细胞组分，导致植株变矮。干旱胁迫同样会降低株高，其生理响应包括气孔关闭限制水分吸收，降低光合作用并最终减缓生长；干旱通过限制细胞扩张与伸长降低株高，同时ABA水平升高会抑制生长；根系发育受抑会进一步阻碍水分与养分吸收，加剧生长停滞。当高温与干旱同时发生时，对株高的负效应尤为严重，复合胁迫下的株高降幅显著大于单一胁迫，体现为非生物胁迫的叠加挑战。这种双重胁迫不仅降低株高，还会限制生物量生产与产量潜力，较矮的植株叶面积更小，光合能力与整体生长均会下降。因此，育种计划需同时关注单一胁迫耐受性与复合胁迫韧性。株高是复合胁迫下的关键性状，较高的基因型通常耐受性更强，可能得益于更大的冠层高度对高温的缓冲作用，未来育种应开展基于性状的株高选择，全基因组选择（GWS）与数量性状位点（QTL）定位应优先关注调控株高的基因，以提升干旱与高温下的生产力与耐受性。
3.3.2 对根系生长与形态的影响
高温胁迫会抑制小麦根系生长与形态建成，降低根长与生物量，削弱植株从土壤中吸收水分与养分的能力。干旱会改变根系形态相关基因的表达，与高温互作后会进一步损害根系生长，复合胁迫下根系分枝减少、根系构型发育受阻，降低土壤探索与资源获取效率。与之相对，干旱通常会诱导根系形态的适应性响应：小麦根系倾向于伸长并形成更广泛的根系，以获取深层土壤水分，干旱会提高根冠比，表明植株优先发展根系以高效利用有限水资源。侧根发育能力对耐旱性至关重要，干旱可通过生长素介导的途径调控根系生长，增强侧根发生，提升土壤探索能力以最大化水分吸收。高温与干旱的交互效应对根系生长与形态的挑战尤为突出，复合胁迫会显著降低根系活力，而根系活力是水分与养分有效吸收的基础。因此，应优先筛选可增强根长的基因，更深更广的根系有助于植株在胁迫下维持水分吸收并支撑生长。
3.3.3 对穗相关参数（穗长、穗重、小穗数）的影响
高温胁迫会显著降低小穗数，主要源于胁迫诱导的雄性不育与花粉活力下降，可导致产量损失16%~50%，同时穗重减轻、穗长变短，高温下穗长可比最适条件下降低约10%，说明温度升高直接干扰穗发育与整体生产力。花药期高温会降低花粉活力，ABA水平升高是小穗与小花发育受阻的重要原因，高温还会在关键生育期普遍降低生理与产量性状，导致穗变小、灌浆不足。干旱胁迫同样会对穗性状产生不利影响，水分亏缺降低细胞延伸与发育所需的膨压，导致穗变小、生产力下降，穗育力与单穗粒数降低，水分胁迫与穗重、小穗数呈显著负相关。高温与干旱的复合效应会放大这类影响，进一步抑制穗生长并降低产量，胁迫激素（尤其是ABA）的上调会限制生殖成功与小穗形成。因此，早期检测与抗逆育种对维持小麦生产力至关重要，穗相关参数直接决定产量与籽粒产出，应选择穗长、穗重与小穗数更高的基因型，分子层面需聚焦提高花粉活力与柱头接受性的基因，以维持胁迫下的结实能力。
3.3.4 对产量相关参数（籽粒产量GY、千粒重TGW、收获指数HI）的影响
高温胁迫在开花期与灌浆期会大幅降低产量相关参数，复合胁迫下的GY、TGW与HI降幅显著高于单一胁迫。高温会促进ROS产生，损害光合作用并降低粒重，最终减少GY；生理胁迫还会扰乱同化物向籽粒的转运，严重损害灌浆过程并降低产量。干旱胁迫同样对GY及相关参数具有显著负效应，干旱可导致GY与千粒重（TKW）明显下降，产量损失幅度为29%~86%；干旱会损害籽粒发育相关的生理过程，降低灌浆程度并最终减少产量，产量构成因子的下降通常与单穗粒数、穗大小与种子数减少相关，荟萃分析显示干旱会通过降低光合作用与养分吸收效率，导致生物量与籽粒产量大幅下降。高温与干旱的复合效应对产量相关参数的负效应极为严重，两类胁迫的叠加会协同降低GY与TGW，源于ROS过量产生与激素调控紊乱对光合效率与同化物分配的联合抑制。籽粒产量是受多物候与形态特征共同影响的复杂多基因性状，胁迫下这些性状的紊乱会直接导致产量下降，因此育种应采用基于性状的选择策略，而非仅在胁迫下筛选高产基因型。
3.4 对生化性状的影响
3.4.1 高温胁迫下
高温胁迫会触发一系列生化过程以维持细胞稳态。生育酚活性升高以增强细胞防御，保护膜结构免受ROS引发的氧化损伤；最早出现的响应之一是超氧化物歧化酶（SOD）活性升高，催化超氧自由基转化为活性较低的形式；但这一防御常伴随过氧化氢酶（CAT）与过氧化物酶（POD）活性下降，削弱植株清除过氧化氢的能力，增加氧化损伤敏感性，氧化标志物丙二醛（MDA）与H2O2通常会积累，反映膜脂过氧化程度与胁迫强度升高。为平衡胁迫影响，小麦会增加渗透保护物质合成：脯氨酸在高温下可积累数倍，帮助维持膨压并稳定蛋白质与细胞膜；甜菜碱同样会升高，有助于保护酶与光合机构，尤其是在高温条件下。尽管如此，叶绿素含量通常会因高温加速色素降解与叶片衰老而下降，最终降低光合效率。
3.4.2 干旱胁迫下
干旱会诱导小麦发生多种生化调整，包括渗透调节物质积累、抗氧化活性增强与细胞水分调控。水分亏缺下ABA水平急剧升高，诱导气孔关闭以降低蒸腾速率；同时小麦会积累可溶性糖与游离脯氨酸等渗透调节物质，维持细胞膨压并稳定蛋白质与膜结构，胁迫诱导的脯氨酸合成可显著提升小麦耐旱性。渗透调节能力的提升体现为脯氨酸与糖分积累增强。干旱下总叶绿素含量通常下降，光合作用受抑并加速衰老。为抵消干旱诱导的氧化胁迫，抗氧化防御系统会上调，ABA信号转导增强、渗透调节物质与色素含量变化及抗氧化活性提升共同作用，帮助植株保水、维持渗透平衡并减少氧化损伤。
4 高温与干旱胁迫的管理策略
4.1 常规育种方法
抗高温抗旱小麦常规育种聚焦于选择遗传力与遗传增益较高的关键物候与形态特征，育种目标包括早熟抽穗与成熟、适宜株高及特定穗性状（如单穗粒数、植株生物量），以实现避逆或耐逆。优先选择广义遗传力与遗传增益较高的性状，以保障选择有效性；相关性分析与通径分析可用于识别胁迫下对产量影响最大的性状；多变量选择指数也被广泛应用，例如多性状基因型-理想型距离指数（MGIDI）可同时基于多个性状对基因型排序，已在小麦试验中用于筛选生理紊乱最小、渗透调节能力强的耐旱品系；传统胁迫耐受性指数（如胁迫耐受指数STI、胁迫敏感性指数SSI、产量稳定性指数YSI）可通过胁迫与非胁迫下的产量计算，用于鉴定耐逆品系；多环境田间试验与稳定性分析可评估基因型×环境（G×E）互作，AMMI与GGE双标图模型可分解G、E与G×E效应，筛选广适性小麦品系。通过测定目标性状、估算遗传力与遗传增益，结合相关性、MGIDI、胁迫指数、G×E与稳定性分析，可从多年产量数据中筛选出具备目标物候与形态特征的抗逆小麦品系。
4.2 分子育种方法
4.2.1 全基因组关联分析（GWAS）
GWAS是基于群体的全基因组扫描方法，用于识别与目标性状显著关联的遗传标记。小麦GWAS已在控制与田间条件下鉴定出大量与胁迫相关生化性状的新位点，对184份面包小麦品种开展正常供水与遮雨棚干旱试验，共鉴定到143个与脯氨酸和H2O2积累（渗透保护与氧化胁迫标志物）显著相关的标记-性状关联，定位在1A、2A、1B、5B等染色体，候选基因编码胁迫信号传导相关的激酶与转运蛋白，揭示了脯氨酸、抗氧化物质、叶绿素含量等保护性生化响应的QTL，以及干旱下的物候（抽穗天数）相关位点，多位点GWAS有助于识别可与不同小麦种质结合的生化耐受性相关基因组区域。
4.2.2 数量性状位点（QTL）定位
QTL是影响产量、根长或株高等复杂可测量性状的基因组区域。双亲群体QTL定位已精细定位多个胁迫耐受相关基因组区域，支持候选基因挖掘。利用耐热与热敏亲本构建的三个F2群体，已将叶绿素荧光参数Fv/Fm的热响应QTL定位到3B与1D染色体，可解释13%~35%的表型变异；其他研究也定位到穗长QTL（QSL.perg-5A）、总小穗数QTL（QTS.perg-3A）与可育小花数QTL（QFF.perg-2B）等关键位点，可用于提升穗育性、改善结实能力，减少高温与干旱下的花粉相关产量损失，这些QTL的物理定位还揭示了高温胁迫下的候选基因，证明了分离群体对胁迫耐受性位点的精细定位与因果基因验证能力。
4.2.3 基因编辑（CRISPR/Cas9）
CRISPR/Cas9是精准分子修饰技术，可对特定DNA序列进行靶向插入、缺失或替换，以调控重要性状相关基因。小麦中CRISPR技术已实现对胁迫响应基因的精准编辑，靶向编辑转录因子TaDREB2与TaERF3可提高干旱韧性，增强下游胁迫响应、乙烯信号传导与干旱恢复能力；该技术被视作应对极端环境的气候智能型工具，可通过敲除ABA、渗透保护物质合成或热激蛋白的负调控因子（或上调正调控因子），创制生化胁迫耐受性的新等位变异。尽管该技术仍处于发展阶段，但抗干旱或耐高温的基因编辑小麦品系正在涌现，可在无连锁累赘的前提下快速导入有益性状（如增强脯氨酸合成或ROS清除能力）。
4.2.4 快速育种（SB）
快速育种通过延长光照时间与可控环境压缩小麦世代周期，在22小时光照条件下，冬小麦每年可完成6个世代，远高于常规温室条件下的2~3个世代。结合快速基因分型与选择，快速育种可大幅缩短育种周期，是将渗透调节物质合成、抗氧化活性等高价值性状快速导入优良背景的高效低成本平台，能以远快于常规育种的速度在小麦中聚合与固定胁迫耐受性等位基因。
5 结论与未来建议
高温与干旱是威胁小麦生产与全球粮食安全的主要非生物胁迫，小麦生产力高度依赖物候、形态与生化性状，解析这两类胁迫对上述性状的影响对气候韧性育种至关重要。解决这一问题需要田间与实验室研究的结合：田间试验提供胁迫下的真实表现数据，实验室研究实现性状精准解析与遗传分析，二者需辅以统计模型识别高价值性状、量化遗传潜力并指导选择决策。荟萃分析表明，未来小麦育种应优先鉴定胁迫耐受相关遗传标记，利用与适应性性状相关的QTL以减轻非生物胁迫影响：高温胁迫下，调控物候期缩短的QTL具有重要价值，可帮助植株避开高温关键期；同时应靶向调控株高、穗数、千粒重与花粉活力的位点，以提升产量稳定性。干旱胁迫下，应聚焦调控根系构型的QTL，尤其是增强侧根长度与深度的位点，以提高水分吸收效率与柱头接受性，维持生殖育性。两类胁迫下，育种策略均应关注下调过量MDA、ABA积累与ROS（如O2?、H2O2）产生的基因，减少氧化损伤；同时增强调控脯氨酸与甜菜碱等关键渗透调节物质的基因，帮助植株维持细胞结构与脱水适应能力；此外，强化生育酚与SOD、过氧化物酶等抗氧化酶的合成途径，可提升植株对两类胁迫下氧化损伤的抵抗能力。
