番茄根系在不同类胡萝卜素积累水平下的丛枝菌根共生

《Mycorrhiza》：Arbuscular mycorrhizal symbiosis in tomato roots with a diverse range of carotene accumulation

　　

丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal, AM）共生受到类胡萝卜素（carotenoid）衍生分子的调控，包括独脚金内酯（strigolactones, SLs）及其他脱辅基类胡萝卜素（apocarotenoids）。然而，根中胡萝卜素（carotene）可利用度的作用仍 poorly understood。研究人员在番茄（Solanum lycopersicum）中评估了AM表现，使用了两种呈现对比性根类胡萝卜素谱的突变体，即cyc-b7（一个在Cyc-B基因中携带已表征突变的EMS衍生TILLING突变体）和7458-Y（一个未表征的高类胡萝卜素积累突变体系），并与它们的关联野生型（Red Setter）进行比较。未接种和AM真菌接种的植物在控制条件下培育，两个月后评估根定殖参数。根类胡萝卜素通过高效液相色谱（high-performance liquid chromatography, HPLC）定量，并对根样品进行RNA测序（RNA-seq）分析以理解番茄对接种的响应。cyc-b7根中总类胡萝卜素积累显著低于Red Setter，包括叶黄素（lutein）和β-胡萝卜素（β-carotene）的减少，而7458-Y则表现出β-胡萝卜素增加，同时具有比Red Setter和cyc-b7更高的丛枝（arbuscule）丰度。转录组分析揭示了基因型依赖的AM真菌（Arbuscular mycorrhizal fungus, AMF）接种响应，两个突变体系中的共生相关基因差异调控。在cyc-b7中，AMF接种与编码营养转运蛋白的基因以及编码共生受体样激酶（symbiosis receptor-like kinase, SYMRK）的基因表达降低相关，SYMRK是共同共生信号通路（common symbiosis signaling pathway）的组成部分。相比之下，在7458-Y中，AMF接种与编码参与AM建立的LysM受体样激酶（LysM receptor-like kinase）的基因上调相关，以及与独脚金内酯生物合成相关的基因SlD27的上调相关。总体而言，研究结果支持根类胡萝卜素代谢与AMF定殖之间存在联系。

丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal, AM）共生是自然界中最广泛的植物-真菌联合之一，通常表现为互利共生，尽管互作结果可能因宿主植物、真菌伙伴和环境条件而异。该共生由超过70%的陆生植物物种的根系与球囊菌门（Glomeromycota）土壤真菌之间的互作构成。AM真菌通过植物光合作用获取碳源，而宿主植物则通过增强矿质营养（即磷和氮）和水分吸收获益。AM共生塑造了植物的演化历程，在植物适应陆地环境方面发挥了关键作用。鉴于该互作的广泛分布以及改善植物营养和增强多种生物与非生物胁迫抗性的能力，AM共生因其在可持续农业中的潜在应用价值而受到关注。

为更好地将AM真菌应用于农业，需要进一步研究驱动互作结果的分子过程。AM真菌与植物根系在接触前后建立了密集的分子对话，调控用于营养交换的AM结构的建立和发育，包括丛枝（arbuscules）、丛枝卷曲菌丝（arbusculate coils）和菌丝卷曲（hyphal coils）。在这些参与互作的因子中，植物激素独脚金内酯（strigolactones, SLs）扮演重要角色。SLs不仅是激素，还是源自类胡萝卜素代谢的重要植物-微生物调控因子。它们是由β-胡萝卜素裂解产生的产物，因此其产生与类胡萝卜素代谢及前体胡萝卜素的可利用度相关。SLs通过促进真菌孢子萌发、增强菌丝分枝、诱导促进AM共生的真菌效应子分泌以及刺激MYC因子的产生来介导AM互作，从而整体促进该互作。其他类胡萝卜素衍生产物（即脱辅基类胡萝卜素，apocarotenoids），如脱落酸（abscisic acid, ABA），也参与丛枝发育及AM植物中干旱胁迫响应的系统调控；而环己酮衍生物（如布卢梅诺尔，blumenols）和mycorradicins则在含丛枝的细胞中积累。近期在水稻中，其他类胡萝卜素衍生分子包括zaxinone和β-ionone也被鉴定为在AM共生建立中发挥作用，表明类胡萝卜素代谢在AM共生建立中具有重要作用。

由于有益的植物-微生物互作依赖于宿主对信号和代谢过程的遗传控制，TILLING（Targeting Induced Local Lesions in Genomes）突变体系对于解析特定位点如何塑造定殖结果和共生建立，以及将代谢性状与共生表现联系起来尤为有用。TILLING突变体收集提供了强大的非转基因反向遗传学资源，在确定的作物背景中产生点突变等位基因系列，允许在不引入转基因的情况下对候选基因进行功能验证。在番茄（Solanum lycopersicum L.）中，公开的EMS-TILLING平台（包括MicroTom和Red Setter基因型）扩展了从发育、激素信号到代谢等多样途径中将基因型与表型联系起来的工具箱。

为解析胡萝卜素积累/耗竭对AM共生的影响，研究人员评估了两种不同番茄EMS突变体系（即cyc-b7和7458-Y）的菌根能力，这两个品系在根和果实中表现出不同程度的类胡萝卜素积累。番茄突变体cyc-b7先前被表征为在染色体特异性番茄红素β-环化酶（lycopene β-cyclase, cyc-b）基因中具有核苷酸替换（A949G），该替换被鉴定为导致氨基酸替换（R317G）的错义突变。该蛋白主要负责将番茄红素转化为β-胡萝卜素，在果实成熟中起重要作用。该替换被预测会影响cyc-b编码蛋白的活性，研究表明该等位基因的存在增加了果实中的总番茄红素含量而不显著改变β-胡萝卜素水平。然而，这种效应可能依赖于组织，因为在根中，该突变导致了β-胡萝卜素浓度的降低。

另一方面，7458-Y突变体系是一个未表征的突变体系，在果实和根中表现出高类胡萝卜素积累。该研究表明，具有中等效应的根类胡萝卜素积累显著增强了丛枝形成，而较低浓度则与降低的定殖相关。研究人员还对未接种和AMF接种的根进行了转录组分析，以获得对差异胡萝卜素积累和相关菌根表型背后潜在转录机制的了解。

研究使用了三种不同的番茄基因型：两个EMS突变体cyc-b7和7458-Y，以及作为对照的Red Setter栽培品种。cyc-b7系通过基于Red Setter栽培品种的TILLING平台进行分子筛选而选择，先前被表征携带CYC-B等位基因中的错义突变A949G。相反，7458-Y系在开放田间试验中因其突变表型（即橙色果实）而被视觉选择。该突变体系遗传损伤的基础仍未知，因果突变尚未鉴定。

为进行类胡萝卜素分析，植物（仅未接种的）在温室条件下盆栽培育，光照周期12小时/12小时，昼夜温度22/18°C，相对湿度约60-70%。植物接受含Master 13.40.13肥料（1 g L^-1）的营养液。根在果实发育阶段采集并进行类胡萝卜素含量分析。

菌根接种实验设计如下：三种番茄基因型的种子在由70%沙和30%泥炭组成的基质中发芽19天后，每基因型20株幼苗转移至锥形盆中，其中一半接种AM真菌层（Funneliformis mosseae，来自MycAgro Lab，含至少10个活性繁殖体/g，按1:3稀释于基质中）。接种两个月后评估菌根定殖参数。根经10% KOH在80°C处理10分钟透明化后，用0.1%棉蓝乳酸溶液过夜染色。每个生物重复（n=10）取60个1厘米根片段进行显微镜观察，按照Trouvelot等人的方法评估菌根化频率（F%）、菌根化强度（M%）、菌根根部分中丛枝丰度（a%）以及整个根系中丛枝丰度（A%）。

RNA提取采用十六烷基三甲基溴化铵（cetyltrimethylammonium bromide, CTAB）法。文库制备使用Universal Plus mRNA-Seq试剂盒，在Illumina NovaSeq 6000测序仪上进行测序。原始reads经ERNE软件修剪后，使用HISAT2比对到番茄基因组（ITAG 4.0/SL4.0），使用featureCounts计算原始基因计数，DESeq2进行标准化和差异分析。差异表达基因（differentially expressed genes, DEGs）筛选标准为log₂倍数变化（fold change, FC）≥1且错误发现率（false discovery rate, FDR）≤0.05。基因本体（Gene Ontology, GO）富集分析使用TOPGO包，基因重叠分析使用UpsetR包。为评估AMF接种根中真菌RNA的存在，未比对到番茄基因组的reads被进一步比对到F. mosseae参考基因组（ENA BioProject PRJEB45340）。变异检测使用FreeBayes进行，变异过滤标准为质量分数≥30、测序深度（read depth, DP）≥10、等位基因频率（alternate allele frequency）≥0.1。

结果表明，在未接种条件下，cyc-b7突变体根中总类胡萝卜素显著低于Red Setter，包括叶黄素（log₂FC = -1.42）、β-胡萝卜素（log₂FC = -0.98）和其他未鉴定类胡萝卜素（log₂FC = -0.65）的减少。相反，在独立实验中，7458-Y的总类胡萝卜素含量高于Red Setter，虽然叶黄素含量未显著增加，但β-胡萝卜素（log₂FC = 1.82）和其他未鉴定类胡萝卜素（log₂FC = 1.62）显著更丰富。通过变异检测软件在RNA-seq数据中鉴定了7458-Y基因型中13个独有假定变异，包括10个单核苷酸替换、2个单碱基缺失和1个单碱基插入，其中9个位于5'UTR和3'UTR区域，4个导致错义突变。

在菌根定殖方面，基因型对丛枝菌根化强度（M%；p = 0.0230）、菌根根部分中丛枝丰度（a%；p = 0.0377）和整个根系中丛枝丰度（A%；p = 0.0060）有显著影响，但对菌根化频率（F%；p > 0.05）无显著影响。cyc-b7突变体（具有降低的根类胡萝卜素水平）显示出比7458-Y基因型（具有高根类胡萝卜素含量）显著更低的菌根化强度，具体而言cyc-b7比7458-Y低1.78倍。此外，Tukey HSD检验表明7458-Y的丛枝丰度显著高于Red Setter（增加1.13倍）和cyc-b7（增加1.17倍）。类似地，A%在7458-Y中显著高于cyc-b7（高2.14倍），Red Setter表现出中间表型。

RNA测序产生了平均每样本38.2百万原始reads。主成分分析（principal component analysis, PCA）显示，第一主成分（PC1，37%总方差）将两个突变体的MYC样本与其相应未接种对照及Red Setter样本分开；第二主成分（PC2，14%总方差）主要区分Red Setter MYC与Red Setter未接种植物，表明野生型中存在基因型特异性MYC效应。尽管类胡萝卜素表型相反，cyc-b7和7458-Y在MYC条件下显示出趋同的转录组谱。

在未接种突变体与Red Setter的比较中，cyc-b7比7458-Y调控了更多基因，共约1,800个基因（911个下调，882个上调）。当比较AMF接种与未接种根时，Red Setter中鉴定出827个上调和777个下调基因，cyc-b7中为2,326个上调和2,960个下调基因，7458-Y中为976个上调和1,646个下调基因。

在基线比较中，cyc-b7未接种与Red Setter未接种的比较显示最显著的变化涉及植物激素相关基因、次生代谢和氧化酶。其中最上调的基因包括编码乙烯生物合成酶SlACC氧化酶5（Solyc07g026650, log₂FC = 4.98）、生长素输出载体（Solyc02g082450, log₂FC = 3.50）以及参与SL信号/感知的F-box蛋白MAX2（Solyc12g010900, log₂FC = 1.25）。

在7458-Y未接种与Red Setter未接种的比较中，转录谱主要特征为碳转运/渗透代谢、氧化还原/氧化代谢和激素相关响应相关基因的上调。其中最上调的基因包括编码糖转运蛋白10（Solyc03g006650, log₂FC = 5.74），以及渗透物/氧化还原代谢和乙烯、生长素、ABA相关响应相关基因。

尽管存在差异，两个突变体之间也观察到一些相似性，两个比较都包括编码转运功能和转录调控因子的差异表达基因，包括编码SPX结构域含蛋白（参与磷（phosphate, Pi）稳态）的Solyc09g075040的上调（cyc-b7和7458-Y中分别为log₂FC = 2.45和2.82）。

在AMF接种与未接种的比较中，AM响应转运蛋白基因的转录响应强烈依赖于基因型。在先前鉴定为番茄根中AM响应的转运蛋白基因中，Red Setter有14个DEGs，cyc-b7有24个，7458-Y有13个。在Red Setter MYC vs. 未接种中，上调基因主要编码矿质营养和水分/溶质转运蛋白，下调基因编码膜转运组分。在cyc-b7 MYC vs. 未接种中，该列表中仅两个营养转运蛋白基因上调，22个下调，包括编码NPF/PTR家族成员、糖、磷和脯氨酸转运蛋白的基因。在7458-Y MYC vs. 未接种中，该转运蛋白集合中唯一上调的基因编码SWEET双向糖转运蛋白（Solyc03g007360, log₂FC = 2.69），12个基因下调。

聚焦于番茄根中报道的共生相关基因集合，差异表达显示基因型依赖性模式。在Red Setter MYC中，观察到编码转运和脂质相关基因的上调，包括PHO1样磷转运蛋白（Solyc02g088220, log₂FC = 1.66）。在cyc-b7 MYC中，AMF接种与编码紫色酸磷酸酶（Solyc01g068380, log₂FC = -2.21）、SlSUT2（Solyc05g007190, log₂FC = -1.29）和SlSYMRK（Solyc02g091590, log₂FC = -1.67）的基因下调相关。在同一基因型中，上调基因主要包括脂质代谢/转运和信号相关基因，如编码3-氧脂-[酰基载体蛋白]合酶的基因（Solyc08g082620, log₂FC = 1.88）。相反，在7458-Y MYC中，AMF接种与编码NOPE1样（Solyc03g080020, log₂FC = 2.95）、LysM受体样激酶SlLYK12（Solyc02g081050, log₂FC = 2.10）以及额外LysM结构域受体样激酶（Solyc03g121050, log₂FC = 1.33）的基因上调相关。7458-Y中其他上调基因包括与胁迫/防御和细胞壁相关功能相关的基因，包括编码几丁质酶的基因（Solyc02g082960, log₂FC = 2.30）。

为提供胡萝卜素生物合成和下游脱辅基类胡萝卜素分支中转录模式的全貌，研究人员检查了26个参与类胡萝卜素代谢基因的标准化read计数。其中19个基因在至少一个测试条件下显著差异表达。在SL通路基因中，鉴定出两个编码F-box蛋白MAX2的番茄同源基因（Solyc12g010900, Solyc07g055120）。在未接种番茄突变体中，两个SlMAX2同源基因在cyc-b7中相对丰度最高，Solyc12g010900在cyc-b7 vs. Red Setter中检测为DEG（log₂FC = 1.25）。

SlCCD8显示基因型依赖性模式。在未接种突变体中，SlCCD8在Red Setter根中相对转录丰度最高，在cyc-b7中降低，在7458-Y中最低。在AMF接种植物中，SlMAX2转录本在cyc-b7中相对丰度最低。SlCCD8转录本总体保持低水平，在Red Setter MYC vs. 未接种中作为下调DEG（补充表S7）。在AMF接种植物中，编码D27的基因（催化全反式-β-胡萝卜素转化为9-顺式-β-胡萝卜素，从而起始SL生物合成）在7458-Y中显示高转录丰度。

上游类胡萝卜素生物合成步骤也显示基因型和AMF接种依赖性效应。在未接种根中，cyc-b7显示编码从香叶基香叶基二磷酸（geranylgeranyl diphosphate, GGPP）转化为番茄红素涉及的酶的基因高转录丰度，包括SlPDS、SlZ-ISO、SlCRTISO和SlCYC-B，而7458-Y总体显示低转录丰度。在MYC植物中，SlPSY1基因的转录丰度在cyc-b7中相对较高。ABA分支显示MYC根中与SlNCED1相关转录本的总体降低，特别是在两个突变体中，以及MYC条件下与SlAAO同源基因相关多个转录本的总体降低，在突变体中最明显。相反，SlSDR同源基因在MYC下显示基因型特异性调控。

差异表达分析进一步揭示，在未接种cyc-b7与Red Setter比较中，SlCRTISO和SlZ-ISO显著上调，而SlZEP1下调。SlZEP1在7458-Y突变体中相对于野生型Red Setter也被发现下调。在菌根根中，大多数变化积累在AMF接种的cyc-b7基因型中。cyc-b7基因型在菌根根与未接种组织比较中上调SlPSY1，但下调类胡萝卜素生物合成的其他基因如SlPDS、SlZDS和SlCRTISO。7458-Y基因型在MYC vs. NMYC根比较中强烈下调SlCRTISO以及ABA生物合成的关键基因SlNCED2。SlD27基因在7458-Y中与其未接种对照比较时上调。在Red Setter中，MYC根与NMYC根比较，SlCCD8下调。

为比较三种基因型对AMF接种的转录响应，分析了每个MYC vs. 未接种比较中鉴定出的DEGs的重叠。仅有限的核心DEGs在Red Setter、cyc-b7和7458-Y中共同调控，包括4个共同上调基因和43个共同下调基因。MYC vs. 未接种比较中的差异表明AMF接种触发了基因型特异性转录响应。

为评估AMF接种根中真菌RNA的存在，未比对到番茄基因组的reads被额外比对到F. mosseae参考转录组/基因组。NMYC样本的reads作为对照比对到同一真菌参考。NMYC样本中仅极少量reads比对到F. mosseae（平均<0.1%番茄未比对reads），而MYC样本显示一致性更高比例的 fungal-mapped reads，平均约占总番茄未比对reads的1.6%。这一低值与低定殖强度（M%, 12.6%-19.3%）和整个根系中丛枝丰度（A%, 10.2%-14.5%）一致。然而，与NMYC对照相比，MYC样本中真菌比对reads的富集支持AM定殖根中真菌RNA的存在。一致性的是，有限但重复检测到的F. mosseae转录本跨越MYC样本，支持MYC根样品中的真菌转录活性。

讨论部分指出，番茄被认为是研究AM共生的作物模式，因其结合了农业重要性与广泛的遗传和基因组资源，包括能够将基因型与表型联系起来的突变体收集。番茄根的分子分析显示了AM发育过程中的广泛转录重编程，包括编码营养转运蛋白、胁迫响应功能、激素相关基因和免疫相关通路基因的调控。mRNA水平响应之外，番茄根中的RNA组尺度分析显示AM共生与选择性剪接和非编码RNA的广泛调控相关，支持多层共生调控网络。

在本研究背景下，研究人员关注了两个具有对比类胡萝卜素表型的番茄突变体系。虽然cyc-b7中的突变已被充分表征，7458-Y表型的遗传基础仍未解决。在鉴定出的7458-Y候选等位变异中，两个基因因其潜在参与类胡萝卜素代谢而突出。Solyc08g023460被鉴定为SlWRKY14的假定靶标，SlWRKY14是番茄类胡萝卜素和黄酮生物合成的调控节点，因此可能部分负责7458-Y植物中观察到的类胡萝卜素表型。根据InterPro蛋白质序列分析和分类数据库，Solyc08g023460基因产物属于CDC50/LEM3蛋白家族，可能参与植物细胞周期调控和脂质转位。脂质生物合成和输出对AM共生至关重要，因为AM真菌部分依赖于宿主来源的脂质。因此，脂质相关途径的扰动可能影响植物-真菌界面的功能及丛枝的维持。此外，Solyc10g047130被注释为富含甘氨酸的RNA结合蛋白样SlRZ1AL，参与类胡萝卜素生物合成和代谢的调控，影响番茄发育和果实成熟。然而，7458-Y中发现的两个等位变异不位于编码区（coding sequence, CDS）而位于3'UTR。这些及其他变异对观察到的类胡萝卜素积累的直接影响仍未被研究，需要进一步的聚焦实验来阐明。

AM共生已被证明能够诱导植物中类胡萝卜素的积累，如生菜叶、马铃薯块茎、番茄果实，以及根中的类胡萝卜素代谢。相反，许多脱辅基类胡萝卜素先前已被证明影响AM建立。最相关的脱辅基类胡萝卜素可能是SLs，因其对AM共生的影响已被充分了解。其他重要的脱辅基类胡萝卜素包括ABA以及cyclohexenones和mycorradicins。Herrera-Medina等人证明ABA有助于促进番茄中AM共生建立，在丛枝发育中起重要作用。然而，高外源ABA水平被证明抑制AM共生，表明剂量依赖性调控效应。Fester等人发现类胡萝卜素生物合成缺陷的玉米突变体显示菌根定殖显著降低，并推测脱辅基类胡萝卜素积累对AM共生建立的重要性，特别关注cyclohexenones和mycorradicins。

与之一致，水稻根和茎中的脱辅基类胡萝卜素分析表明额外的未表征脱辅基类胡萝卜素参与AM共生，且该代谢途径在AM定殖的不同阶段被广泛重编程。研究数据与先前文献共同支持根类胡萝卜素积累调节菌根共生的假说，可能通过其作为脱辅基类胡萝卜素前体来源的作用。在此背景下，突变体系cyc-b7和7458-Y的对比类胡萝卜素谱可能反映根中胡萝卜可利用度的差异，暗示与实验中观察到的AMF共生效率的可能联系。cyc-b7中降低的β-胡萝卜素含量可能反映类胡萝卜素衍生信号分子可利用度的降低，而7458-Y中较高的β-胡萝卜素水平可能与这些脱辅基类胡萝卜素增加的生物合成通量一致，可能与其较高的丛枝丰度相符。然而，尽管7458-Y和cyc-b7的对比AM定殖表型与其根β-胡萝卜素含量的差异一致，这些突变体可能携带额外的遗传改变。因此，不能排除部分观察到的AM共生和转录表型受类胡萝卜素非依赖性背景效应影响的可能性。

与此一致，两个突变体未接种时的转录谱与Red Setter野生型不同。特别地，cyc-b7的强烈转录重编程，主要在植物激素和次生代谢途径中，表明在根中突变背景可能不仅影响SlCYC-B基因，还影响相关途径。关于类胡萝卜素相关途径，在cyc-b7中，转录谱表明GGPP转化为番茄红素的上游步骤（如SlPDS、SlZ-ISO、SlCRTISO）是活跃的，而番茄红素向胡萝卜素衍生物的转化似乎被耗竭。

在三种基因型中，AMF接种触发了基因型依赖性转录响应。Red Setter在MYC vs. NMYC比较中显示中等数量的DEGs，cyc-b7显示了强得多的响应（超过5000个DEGs），7458-Y显示中等响应。特别地，AMF接种与cyc-b7中多个编码营养转运蛋白基因的下调相关，以及SlSYMRK表达的降低。在cyc-b7中，AMF接种在AM响应转运蛋白集合中引发响应（2个基因上调 vs. 22个下调）。这种模式可能表明MYC条件下转运功能的广泛下调，以及直接和菌根营养获取途径之间的再平衡。cyc-b7中AM响应转运蛋白基因下调的优势可能表明对AMF接种的基因型特异性转录响应，而非典型的菌根营养交换程序激活。

同时，cyc-b7显示SlSYMRK的下调，SlSYMRK是AM发育所需的共同共生信号通路的关键组成部分。SYMRK表达的改变已与豆科植物、烟草、玉米和番茄中改变的AMF定殖相关联。因此，与7458-Y相比cyc-b7中观察到的较低定殖值，以及相对于Red Setter的较低定殖趋势（虽不显著），表明SlSYMRK下调应被解释为突变体对AMF接种基因型依赖性转录响应的一部分。

相反，在7458-Y中，AMF接种诱导了编码番茄LysM受体样激酶（LYK12）基因的表达，该蛋白先前被报道影响AM定殖。此外，在7458-Y中，与SlLYK12诱导一起，SlD27基因被鉴定为AM接种根中显著上调。顺/顺/反-β-胡萝卜素异构酶D27和两个类胡萝卜素裂解双加氧酶（CCD7和CCD8）催化SL生物合成的早期步骤。因此，突变根中AM存在下SlD27的表达表明SL通路上游步骤的激活，潜在增加9-顺式β-胡萝卜素衍生前体用于下游SL生物合成的可利用度，进而有助于AMF招募和/或定殖。这一结果值得进一步研究，包括使用最近开发的靶向SL相关基因（包括SlD27）的CRISPR/Cas缺失突变体面板。

研究结论部分翻译如下：

研究结果支持番茄中根类胡萝卜素代谢与AM共生建立之间的联系。在根水平上，两个突变体系显示对比的类胡萝卜素谱和不同的菌根定殖率，表明胡萝卜素可利用度的变化可能影响AM建立中涉及的类胡萝卜素衍生信号的产生。在AMF接种的cyc-b7植物中，菌根定殖与降低的β-胡萝卜素含量、广泛的转录重编程以及关键共生和转运相关基因的下调相关。相反，AMF接种的7458-Y植物显示较高的β-胡萝卜素水平、更大的丛枝丰度，以及AM诱导的与AM建立和SL生物合成相关基因（包括SlLYK12和SlD27）的表达。这些发现证实番茄类胡萝卜素代谢与AMF定殖密切相关，并突出类胡萝卜素衍生途径作为未来AM共生调控研究的有前景靶点。需要进一步分析以功能表征7458-Y表型背后13个假定等位变异，以阐明这些多态性在该番茄突变体根-AMF互作中的作用。