基于多变量性状分析的双用途大粒豇豆变异性评估

《Discover Agriculture》：Assessment of variability in dual purpose large seeded cowpea using multivariate trait analysis

　　

豇豆（Vigna unguiculata (L.) Walp.）是半干旱热带地区重要的双用途作物，既提供人类食用的籽粒，也提供家畜饲用的饲草。然而，在雨养条件下，其生产常受显著的基因型×环境互作（genotype × environment interaction, GEI）制约。该研究于2022—2024年在尼日尔7个环境中对15个大粒豇豆基因型进行评价，以评估双用途性状的变异性、稳定性和适应性。评价性状包括始花期天数、50%开花天数、50%成熟天数、籽粒产量、饲草产量和百粒重。研究人员采用混合线性模型（linear mixed model, LMM）估计最佳线性无偏预测值（best linear unbiased predictions, BLUPs），并据此计算3种多性状选择指数：多性状基因型—理想型距离指数（multi-trait genotype–ideotype distance index, MGIDI）、多性状稳定性指数（multi-trait stability index, MTSI）以及因子分析与理想型设计指数（factor analysis and ideotype-design, FAI-BLUP）。结果表明，所有性状的基因型、环境以及基因型×环境互作效应均达到显著水平（P ≤ 0.001）。百粒重的遗传力较高（75%），开花相关性状遗传力为中等水平（45%–60%），而饲草产量和籽粒产量遗传力较低（分别为23%和29%），表明环境影响较强。3种指数一致鉴定出G13、G1和G12为优良基因型，这些材料兼具较高的籽粒产量、饲草产量和种子大小，并在不同环境中表现稳定。结果表明，在萨赫勒（Sahelian）生态条件下，多性状选择指数在鉴定稳定且高产的双用途豇豆基因型方面具有有效性和互补性。

该论文发表于《Discover Agriculture》，聚焦萨赫勒地区双用途大粒豇豆育种中的核心问题，即雨养农业条件下显著的基因型×环境互作（GEI）导致产量、饲草量与熟期等关键农艺性状在不同地点和年份间表现波动，进而增加品种筛选难度，降低育种效率。豇豆作为西非半干旱地区兼具粮食、饲草、收入来源与生物固氮功能的重要豆科作物，在尼日尔等国具有显著战略意义。当地农业长期受干旱、降雨不稳定和土壤贫瘠等因素制约，因此，培育既能提供较高籽粒产量、又能形成较多饲草生物量，同时具备稳定性和广适性的双用途品种，成为保障粮食安全与农牧生计韧性的关键任务。现有育种研究虽然常开展多环境试验（multi-environment trials, METs），但以往工作多偏重单一产量指标，对多性状联合选择、稳定性与适应性的综合评价相对不足，因此有必要引入基于最佳线性无偏预测值（BLUP）的多性状选择框架，以提高复杂目标性状的筛选效率。

研究人员围绕尼日尔大粒豇豆材料的遗传参数、多环境表现及多性状综合选择开展系统研究。研究对象为15个大粒豇豆基因型，其中包括14个由尼日尔国家农业研究所（INRAN）培育的高级品系和1个对照品种。研究目标包括两方面：其一，估计多环境条件下主要农艺及产量相关性状的方差组分与遗传参数；其二，利用3种多性状选择指数，即MGIDI、MTSI和FAI-BLUP，筛选兼具稳定性与高表现的双用途基因型，并重点关注籽粒产量、饲草产量和百粒重。研究结果显示，所有性状均存在极显著的基因型效应、环境效应及GEI效应，说明材料间存在可利用的遗传差异，同时环境异质性对表型表达影响明显。综合3类指数后，G13、G1和G12被一致识别为优势基因型，表明其在多环境中兼具较优的综合表现和较高稳定性。该研究的重要意义在于证明，多性状选择指数能够在双用途豇豆育种中有效整合熟期、籽粒产量、饲草产量和种子大小等多个目标性状，从而为萨赫勒地区气候适应型品种选育提供更加稳健的统计依据。

在技术方法方面，研究人员于2022—2024年雨季在尼日尔7个环境中开展多环境试验，样本来源为INRAN育成的14个高级品系及1个审定对照品种，试验采用3×5 alpha-lattice设计并设3次重复。统计分析基于RStudio与`metan`程序包，使用混合线性模型（LMM）估计BLUP、方差组分、广义遗传力和基因型相关参数；随后以BLUP值为基础，分别计算MGIDI、MTSI和FAI-BLUP三类多性状指数，对基因型进行综合排序、稳定性评价和理想型接近度分析，并结合因子分析（factor analysis）解析不同性状对综合评价结果的贡献。

在结果部分，论文首先在“3.1 Mean performance of genotypes across environments”中说明，不同环境下15个基因型在始花期、50%开花期、50%成熟期、籽粒产量、饲草产量和百粒重上均表现出广泛变异。研究通过多环境表型比较发现，Tarna 1、Tara 1和Tarna 3对总体环境变异的贡献最为突出，进一步证明多环境评价对识别材料差异至关重要。具体而言，始花期天数为40–63 d，50%开花天数为43–69 d，50%成熟天数为55–96 d，籽粒产量为116.67–5681.67 kg ha^-1，饲草产量为333.33–14,158.33 kg ha^-1，百粒重为16–36.45 g。结果显示，G10在多个环境中持续表现出较高饲草生物量，而G3和G8在籽粒产量上较优，提示不同基因型在双用途目标上各具优势，但综合育种仍需平衡多个性状。

在“3.2 Variance components and genetic parameters from the mixed model”中，研究基于BLUP和混合线性模型对6个性状进行了方差组分分解和遗传参数估计。结果表明，基因型、环境和GEI对所有性状的影响均达到极显著水平（P ≤ 0.001），说明不同基因型对环境变化响应差异明显。百粒重具有较高遗传力，开花和成熟相关性状具有中等遗传力，而籽粒产量和饲草产量遗传力较低，反映出产量类性状受环境影响更强。另一方面，基于多环境均值的遗传力提升明显，说明跨环境联合评价能够提高选择可靠性。选择准确率整体较高，表明BLUP预测具有较好的稳健性。GEI决定系数在不同性状间差异较大，始花期较低，而50%成熟期较高，说明部分物候性状具有较高环境敏感性。环境间基因型相关性在50%成熟期和百粒重上较高，提示这些性状的基因型排序相对稳定，更有利于稳定品种的识别。

在“3.3 Multi-trait selection indices”中，研究比较了MGIDI、MTSI和FAI-BLUP三类指数的因子结构及解释能力。MGIDI前两个公因子解释了85.46%的总变异，其中FA1主要关联50%开花天数、50%成熟天数、籽粒产量和饲草产量，FA2主要关联百粒重；MTSI解释了61.29%的变异，FA1主要反映物候性状，FA2主要反映饲草产量和百粒重；FAI-BLUP解释了83.01%的总变异，FA1聚合了50%开花天数、50%成熟天数和饲草产量，FA2则与百粒重密切相关。较高的共同度（communality）表明保留因子能够较充分地解释性状变异。选择差分析显示，籽粒产量和百粒重获得正向选择差，而50%开花天数和50%成熟天数出现负向选择差，这符合研究对早熟性的育种期望；但饲草产量未表现出理想的一致正向选择差，说明双用途目标之间仍存在一定平衡难题。

在“3.4 Selection of genotypes based on different indices”中，研究人员以50%的选择强度对15个基因型进行综合筛选，每种指数均筛选出8个基因型。不同指数之间的一致性存在差异，MGIDI与MTSI的一致指数最低，而MGIDI与FAI-BLUP的一致指数较高，MTSI与FAI-BLUP处于中间水平。这表明不同多性状指数在评价逻辑和稳定性权重分配上存在差别，但它们之间并非相互排斥，而是具有互补性。更重要的是，G13、G1和G12在3种指数中均被重复识别，说明这3个基因型在多环境下对目标性状的综合表现最好，既具备较高的选择价值，也体现出较强的广适应性和稳定性。

在“3.5 The strength and weakness view”中，研究通过强项—弱项图进一步解析不同基因型接近理想型的性状来源。MGIDI中，FA1主要与50%开花天数、50%成熟天数和饲草产量相关，FA2则体现籽粒产量和百粒重；G13、G15、G3、G8和G1主要受FA1驱动，G14、G12和G11则更多由FA2决定，说明这些基因型在理想型接近度上的优势来源不同。MTSI中，G12、G14、G2、G4和G9与物候相关因子联系更强，而G1、G10和G13与产量及粒重因子联系更紧密。FAI-BLUP分析显示，多数基因型主要与FA1相关，但G13、G8、G9和G1更多体现为FA2优势。该部分结果表明，不同基因型在早熟性、产量和粒重等维度上存在互补特征，为后续亲本配置与定向改良提供了依据。

讨论部分指出，本研究结果验证了GEI在豇豆双用途育种中的重要影响，说明仅依赖单一环境或单一性状进行选择，难以准确识别真正稳定且高效的材料。研究强调，传统以产量为中心的单性状选择虽然操作简便，但难以满足当前农业对高产、早熟、粒大、稳定及适应性强等多重目标的要求。与传统固定效应模型相比，线性混合模型能够更准确地预测复杂环境下的基因型表现，并估计遗传方差、遗传力及环境间相关等重要参数。3种指数的比较表明，MGIDI、MTSI与FAI-BLUP均能有效服务于多目标选择，其中MTSI额外整合了稳定性信息，而MGIDI更突出与理想型的距离关系。讨论还指出，籽粒产量和饲草产量的较低遗传力说明环境对其表型支配更强，因此必须依托多环境评价来获取更稳定的遗传表现。物候性状和百粒重的中高遗传力则说明这些性状可作为间接选择指标，用于提升复杂环境下的育种效率。总体来看，G13、G1和G12是本研究最具潜力的双用途候选材料，其中部分基因型在籽粒产量和种子大小上优势更明显，可作为进一步杂交改良的重要供体材料。

研究结论部分可概括为：该研究证明，在尼日尔7个雨养环境中评价的豇豆基因型之间存在显著的遗传和环境变异，所有性状均检测到显著的基因型×环境互作（G×E），说明环境异质性显著影响籽粒产量和饲草产量的表达。G13、G1和G12在不同环境中的稳定表现表明，这些基因型有潜力成为兼具早熟性、高籽粒产量和大粒特征的稳定双用途候选材料。尽管在所用指数下饲草产量未表现出持续一致的正向选择差，但MGIDI、MTSI和FAI-BLUP等多性状选择指数能够有效整合产量、物候和种子性状，提高育种效率和遗传增益。未来育种工作应继续重视萨赫勒不同生态环境中的稳定性和适应性评价，并利用多环境试验和多性状指数推进籽粒与饲草兼优的气候韧性豇豆品种选育。