气候诱导的植物资源投入策略转变调控高寒草地生态系统碳循环

《Journal of Ecology》：Climate-induced shifts in plant investment strategies regulate ecosystem carbon cycling across alpine grasslands

　　

气候变化可通过改变生物过程的动力学速率直接影响生态系统碳循环，也可通过气候诱导的植物群落功能组成变化产生间接影响。物种优势度与互补性被认为是群落调控生态系统过程的重要机制。评估气候梯度上调控生态系统碳交换的过程，可为理解气候变化如何影响碳循环提供关键认识。

本研究在12个跨越广泛温度与降水梯度的半天然草地开展。在每个样地，研究人员对净生态系统交换（NEE）、总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸（Reco）进行了大范围测定。研究人员在各样地测量了与植物体型及叶片经济谱（LES）相关的植物功能性状，并计算群落加权平均性状值（CWM），以表征优势性状的效应；同时计算多种多样性指标〔丰富度、多样性、均匀度和功能离散度（FDis）〕，以评估互补性对生态系统碳交换的影响。

与寒冷、湿润地点中由较矮生长物种、小叶片、高叶干物质含量（LDMC）和较低氮含量构成的群落相比，温暖、干燥地点中以高大物种和较高叶氮含量（N%）为特征的植物群落具有更高的GPP和Reco。这表明，沿气候梯度发生的植物资源投入策略转变驱动了生态系统碳交换。此外，功能多样性更高的群落具有更低的GPP和Reco，这进一步凸显了优势性状对生态系统碳交换的重要性。物种丰富度对生态系统碳交换具有中等程度的正效应，为互补性提供了有限证据，但这可能提示从属物种对生态系统稳定性的重要作用。气候对Reco的直接调控作用大于对GPP的作用，其中温度对Reco的增强效应强于对GPP的增强效应，而较高降水量促进GPP，同时倾向于降低Reco。

综合分析（Synthesis）：本研究表明，沿气候梯度发生的植物功能组成转变可强烈介导生态系统碳交换。与GPP相比，气候对Reco具有更大的影响，这对净生态系统交换以及潜在的气候反馈具有重要意义，因为在气候变化背景下，植物群落组装过程相对于温度和降水变化将表现出滞后性。

该文发表于《Journal of Ecology》，围绕高寒草地生态系统在气候变化背景下的碳循环调控机制展开。山地生态系统提供多种生态系统服务，但全球变暖及降水格局变化正威胁这些功能，其中一个关键后果是土壤储碳可能因生物地球化学过程改变而大量损失。高寒生态系统对气候变化尤为敏感，因为低温环境中植物与土壤生物群落的生物学和化学过程通常具有更高的温度敏感性。与此同时，新物种向高寒区域扩张正在改变植物多样性及群落功能组成。正因如此，气候既可通过温度、降水等非生物因子直接影响碳交换，也可通过改变植物群落组成这一生物学途径间接影响碳循环。当前的核心问题在于：高寒草地碳交换究竟在多大程度上受气候直接驱动，又在多大程度上受植物群落功能组成变化调控；此外，这种调控究竟主要体现为优势种效应，还是群落互补效应。基于这些科学问题，研究人员利用大尺度气候梯度作为“空间替代时间”的研究框架，解析温度和降水对高寒草地生态系统碳循环的直接与间接作用，并评估植物功能性状和多样性指标在其中所代表的优势机制与互补机制。

研究人员在挪威南部12个半天然高寒草地样地开展研究，这些样地覆盖不同夏季温度和年降水量组合。研究通过对净生态系统交换（NEE）、总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸（Reco）的广泛测定，结合植物群落组成和植物功能性状分析，检验气候梯度是否会诱导植物资源投入策略发生系统性变化，并进一步调控碳交换。研究结论表明：温暖、较干燥环境中的群落趋向于由高大、叶氮含量较高、资源获取型较强的植物构成，而寒冷、湿润环境中的群落则更多表现为矮小、叶片较小、叶干物质含量高、资源保守型较强的策略；这种沿气候梯度的植物资源投入策略转变显著提高了GPP和Reco。研究还发现，群落功能离散度（FDis）越高，GPP和Reco反而越低，说明优势性状比单纯的功能分散更能决定碳交换强度。相比之下，物种丰富度对碳交换具有适度正效应，仅为互补机制提供有限支持。更重要的是，温度对Reco的直接促进作用强于对GPP的促进作用，而较高降水促进GPP、抑制Reco，提示在未来气候变化情景下，高寒草地净碳平衡可能因呼吸增强而发生重要改变。这一研究的重要意义在于，文章将气候直接效应与植物群落组装驱动的间接效应整合到同一分析框架中，揭示了植物功能组成在高寒草地碳循环气候反馈中的关键中介作用。

在方法上，研究主要采用四类关键技术路线。首先，在挪威南部12个沿温度与降水独立变化的半天然草地样地建立观测体系，并于2015—2016年在样地水平记录植物组成和碳通量。其次，采用静态箱法结合红外气体分析仪测定NEE、Reco和GPP，并用光合有效辐射（PAR）标准化分层贝叶斯模型校正不同光照条件下的碳交换测量值。第三，测定植被高度（VH）、叶面积（LA）、比叶面积（SLA）、叶厚（LT）、叶干物质含量（LDMC）、叶碳含量（C%）、叶氮含量（N%）和C:N等植物功能性状，计算群落加权平均值（CWM）与功能离散度（FDis）。第四，利用贝叶斯广义线性模型、主成分分析（PCA）和方差分解，区分气候、优势性状与多样性对碳交换的相对贡献，并分解种间周转与种内性状变异（ITV）的作用。

在研究结果部分，论文首先在“3.1 Climate drives plant community composition and plant investment strategies”中指出，气候显著驱动植物群落组成及资源投入策略转变。通过主成分分析（PCA）可见，暖而干的样地与冷而湿的样地在植物功能组成上明显分离，前者更偏向大型、资源获取型性状，后者更偏向资源保守型性状。温度对体型相关性状具有强烈正效应，对叶厚、叶C%和功能离散度具有负效应；降水则更多影响叶片经济谱（LES）相关性状，高降水对应更高的LDMC、更高的C:N和更低的N%。进一步通过性状变异分解发现，群落功能组成沿气候梯度的变化主要由物种周转驱动，种内性状变异（ITV）贡献较小但不可忽视，且多数性状中物种周转与ITV方向一致。这说明，有利于某类性状的环境不仅筛选出具有该性状的物种，也促进同一物种内部个体朝相同方向变异。

随后，在“3.2 Drivers of ecosystem carbon exchange”中，研究人员分析了生态系统碳交换的驱动因素。结果显示，GPP和Reco均受到气候直接效应、植物功能性状和多样性共同影响。较高温度可直接提高GPP和Reco，但当模型同时纳入植物功能组成后，温度对GPP的效应明显减弱，而对Reco的效应仍然较强，说明温度对Reco的直接作用更突出，而GPP更大程度上通过植被组成变化间接受到影响。降水对GPP表现为正效应，对Reco表现为负效应，但在较高温度条件下这种负效应可被削弱或逆转。就优势效应而言，群落加权平均植被高度（CWM-VH）升高显著提高GPP和Reco；叶厚（LT）和叶氮含量（N%）对GPP和Reco也呈正效应，而LDMC升高则降低GPP。这说明高大且资源获取型更强的群落具有更高的光合和呼吸速率。就互补效应而言，物种丰富度对GPP和Reco具有适度正效应，而功能离散度（FDis）对二者均表现出显著负效应，表明功能更分散的群落其碳吸收与释放水平反而较低。方差分解进一步显示，气候、CWM性状和多样性指标分别及共同解释了GPP与Reco变异的重要部分，其中GPP中约75%的已解释变异由气候与性状/多样性共同解释，Reco中这一共享部分约为50%。与此同时，仅由气候单独解释的变异在Reco中明显高于GPP，进一步证明Reco更受气候直接控制，而GPP更依赖于气候诱导的植被功能组成变化。

在讨论部分，“4.1 Climate-induced shift in plant investment strategy strongly regulates ecosystem carbon exchange”进一步总结指出，植物群落沿气候梯度由“暖干环境中的高大、快生长、薄叶、低C:N群落”向“冷湿环境中的矮小、慢生长、厚叶、高C:N群落”转变，这一资源投入策略变化强烈调控了碳交换。温度主要塑造体型相关性状，降水主要影响叶片经济谱相关性状，尤其是叶氮含量。由此形成的群落加权平均性状变化支持优势理论，即优势种或优势性状是决定生态系统功能的关键基础。文章同时指出，植物功能性状还能解释一部分与气候无关的碳交换变异，提示地形、土壤等更细尺度环境因子也可能参与调控。

在“4.2 Contrasting effects of species richness and functional dispersion”中，文章强调物种丰富度与功能离散度对碳交换的作用方向相反。功能离散度升高导致GPP和Reco降低，这与性状驱动理论（Trait Driver Theory）相符，即在局地环境中，性状更集中、与环境匹配度更高的群落往往具有更高的生态系统功能。而物种丰富度则适度提高碳交换，说明从属物种或稀有物种可能对生态系统功能及稳定性具有积极意义。研究据此认为，优势机制在本研究系统中更为突出，而互补机制虽存在，但证据相对有限。

在“4.3 Dissimilar direct effects of climate on photosynthesis and respiration”中，研究指出气候对光合作用与呼吸作用的直接效应在强度和方向上并不一致。温度升高同时促进光合作用和呼吸作用，但对Reco的促进更强；这可能与高温下呼吸代谢和微生物异养呼吸增强更显著有关。降水增加促进GPP，却抑制Reco，提示在极高降水条件下可能出现不利于分解过程的环境，从而压低呼吸速率。温度与降水的交互作用还表明，较高降水只有在伴随较高温度时才可能促进Reco。

在“4.4 Implications for ecosystem carbon balance with climate change”中，研究总结了这些发现对未来气候反馈的意义。短期内，气候变化通过温度和水分对生物地球化学过程的即时作用直接影响碳交换，其中Reco对升温更敏感，意味着高寒草地在变暖情景下可能释放更多碳。长期内，植物群落将逐渐向资源获取型策略转变，这种由群落组装、扩散、定殖和局域灭绝等过程决定的植被变化，将继续重塑碳交换格局。不过，植物群落响应相较气候变化本身具有滞后性，因此未来高寒草地碳平衡将由“快速的气候直接效应”与“较慢的群落功能组成变化”共同决定。

研究结论部分可概括翻译如下：本研究表明，沿气候梯度发生的植物功能组成转变显著介导了生态系统碳交换。与GPP相比，气候对Reco的影响更大，这对净生态系统交换以及潜在气候反馈具有重要后果，因为在气候变化过程中，植物群落组装过程相对于温度和降水变化将表现出滞后。