地貌、水文气候和生物因素影响南方银鲑种群幼鱼从支流迁出的时间

《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：Geomorphic, hydroclimatic, and biotic factors influence juvenile emigration timing from tributaries in a southern Coho Salmon population

　　

摘要
环境变化产生了物种的生活史多样性，这对种群恢复力至关重要。在此，研究人员描述了一种濒危银鲑（Coho Salmon）种群幼鱼迁出时间的多样性，并探究了导致溪流和同龄群体间差异的物理和生物因素。在11年间，来自共同家系的、植入被动整合应答器（PIT）标记的银鲑幼鱼从保护孵化场被释放到美国加利福尼亚州俄罗斯河的四条支流中。研究人员利用PIT检测系统追踪了这些鱼类离开溪流（迁出）的时间，并采用多状态迁出模型来估算个体在秋/冬季（早期）而非典型春季幼鲑迁徙窗口期（晚期）迁出的概率。在谷底面积较小的溪流中，早期迁出的概率更高，并且该概率随着流量、放养密度、溪流温度和个体大小的增加而增加。早期和晚期迁出者均对成鱼回归有贡献。观察到的生活史可塑性表明，残余种群会对环境异质性做出响应，并且恢复和重新连接多样化的栖息地可以刺激并支持多种迁出策略，从而增加种群丰度和恢复力。

论文解读文章

**研究背景、问题与意义**

栖息地异质性通常被认为是支撑种群恢复力的生物复杂性的来源（如 Stanford等，2005；Schindler等，2010；Ryan，2024）。在太平洋鲑（Pacific Salmon）种群中，生活史多样性通过投资组合效应增强稳定性，而该多样性常与景观特征、气候和生物因素的变化所产生的异质环境有关（Beechie等，2006；Lisi等，2013；Brennan等，2019）。例如，Brennan等（2019）在阿拉斯加努沙加克河的研究表明，奇努克鲑（Oncorhynchus tshawytscha）和红鲑（O. nerka）的幼鱼育肥策略差异与具有不同地貌和水文气候特征的亚流域相关，由此产生的多样性能在多年间为整个流域的产量提供种群复合体的稳定性。此外，多项研究表明，环境异质性的丧失（如拦河坝建设、景观改造、水流改变和气候变化）会削弱生活史多样性并减弱种群稳定性（McClure等，2008；Carlson和Satterthwaite，2011；Sturrock等，2020）。因此，保护和恢复能够维持并重建生活史多样性的环境异质性，对于太平洋鲑种群的存续和恢复至关重要，尤其是在快速变化的气候背景下（Beechie等，2013；Schindler等，2015）。

幼鱼迁徙物候的多样性对鲑鱼种群的稳定性尤为重要（Miller等，2010；Copeland等，2014；Baker等，2025），并可能受到环境异质性的强烈影响（Spence和Dick，2014；Schroeder等，2016）。幼鱼从出生溪流迁出时间的变异是一种对冲策略，以应对生长机遇和生存限制在时间和空间分布上的不可预测性（Bourret等，2016；Rossi等，2024）。例如，河口和海洋环境中高猎物可用性的时间变化很大，而宽泛的幼鱼向海迁徙窗口能确保至少有一部分种群在进入这些咸水栖息地时受益于高生长机会（Satterthwaite等，2014；Carr-Harris等，2018）。幼鲑在干流河道中的生存率也高度可变且可能极低（Chittenden等，2010；Rossi等，2025），尤其是在偶发性低流量条件下（Smith等，2003；Michel等，2015）。因此，幼鱼从出生溪流迁出时间的多样性也可以缓冲它们在进入并最终通过干流河道走廊时所面临的变异死亡风险。

以往研究表明，物理和生物因素都可能影响幼鲑从出生溪流的迁出时间，但这些驱动因素的影响并不总是简单明了。例如，Roni等（2012）发现，在某些年份，银鲑（Oncorhynchus kisutch）幼鱼从小河流提前迁出到咸水与流量增加和温度下降有关；但在其他年份，迁出时间似乎不受流量或温度的影响。此外，虽然一些研究提供了证据表明较小的银鲑幼鱼更有可能提前迁出出生栖息地（Chapman，1962；Roni等，2012），但其他在人工渠道和野外的研究并未发现秋季或冬季向下游移动的银鲑幼鱼与不移动的幼鱼之间存在大小差异（Bilby和Bisson，1987；Giannico和Healey，1998）。这些发现的不一致性表明，需要更多研究来厘清不同驱动因素对幼鲑迁出时间多样性的影响及其在不同景观和不同环境条件年份中的相对重要性。

直到最近，银鲑幼鱼迁出时间和栖息地利用复杂性的重要性仍被低估，传统观点认为成功的幼鱼在出生溪流中育肥一整年，然后在春季以1龄幼鲑的形式直接迁移到海洋（如Koski，2009）。然而，许多研究记录了一系列额外的幼鱼育肥策略，包括从出生溪流栖息地提前迁出到河口、海洋和/或非出生溪流栖息地（Peterson，1982；Nickelson等，1992；Ebersole等，2006；Koski，2009；Roni等，2012；Jones等，2014；Wallace等，2015；Munsch等，2025）。此外，表达这些替代策略的鱼类能够成功作为成鱼返回产卵（Bennett等，2015；Jones等，2021），并可以增加种群稳定性（Baker等，2025）。研究人员在此研究中，利用被动整合应答器（PIT）检测系统，追踪了来自保护孵化场的、基因相似的银鲑幼鱼在11年间每年释放到俄罗斯河四个亚流域的动向，旨在：（i）描述幼鱼从孵化场释放溪流迁出时间的时空变化；（ii）评估地貌、水文气候和生物因素对早期迁出概率的相对影响；（iii）评估早期迁出鱼对成鱼回归种群的贡献。最后，研究人员讨论了结果对鲑鱼恢复及濒危银鲑种群持续存续的意义。该论文发表在《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》。

**主要关键技术方法**

研究人员采用了基于个体的捕获-标记-再捕获（CMR）建模方法，通过构建多状态迁出模型（类似于Horton等，2011，在program MARK中实现）来同时分离检测概率、存活率和转移概率（即早期迁出）。输入数据为11年间（2012–2022年）释放到四条溪流中的89,728尾PIT标记鱼类的遭遇历史。PIT检测系统在每溪流河口附近设置固定平板天线阵列（包括上下游天线），连续运行（除少数故障日外），并辅以春季下游迁徙陷阱（漏斗网或管道）。利用有限高斯混合模型（fGMM）划分早期（3月3日前）与晚期迁出者。协变量包括：谷底面积占比（vba，代表泛滥平原栖息地比例）、流量（flow，高于季节性中位数流量的天数）、温度（temperature，季节性日均溪流温度）、放养密度（density，单位溪流长度的孵化场释放数）和个体大小（size，释放时预测叉长）。样本来源：美国加利福尼亚州俄罗斯河下游的四条无调控支流（Willow、Dutch Bill、Green Valley、Mill），流域面积22–59 km²。

**研究结果**

**早期迁出生活史策略的表达：** 通过PIT检测和混合模型分析，研究人员发现幼鱼迁出时间呈双峰分布（秋/冬季早期与春季晚期）。早期迁出的比例在溪流和年份间存在差异：Dutch Bill和Mill溪流中早期迁出比例较高且年际变异较大（均值0.10，范围0.02–0.30），而Willow和Green Valley溪流中较低（均值0.01，范围0–0.03）。例如，两条溪流在2016和2021同龄群体中早期迁出概率最高。

**早期迁出的驱动因素：** 多状态模型比较表明，包含所有五个协变量及vba:flow交互项的模型得到最强支持（ΔQAICc最小）。95%置信区间显示所有协变量的贝塔系数及交互项均不包含零（图5）。谷底面积（vba）有强负效应，表明泛滥平原栖息地少的溪流中早期迁出更可能；流量、温度、密度和大小均对早期迁出概率有正影响；vba与流量的交互项为负，表明流量效应在高/低vba溪流中不同。vba的影响远超其他协变量（效应量是其他协变量的8–45倍）。具体地，在低vba溪流中，密度从1鱼/m增至2鱼/m时，早期迁出概率从0.17升至0.49；而在高vba溪流中仅从0.01升至0.03。流量效应类似，在低vba溪流中早期迁出概率对流量变化更敏感。

**成鱼回归：** 155尾检测到的成鱼回归中，23尾（15%）为早期迁出者。总体而言，早期迁出者在幼鱼阶段与成鱼阶段的比例无显著差异（X² = 0.86，p = 0.35）；但在溪流层面存在变异：Dutch Bill中早期迁出者作为成鱼的比例偏低（X² = 6.28，p = 0.012），Green Valley中偏高（X² = 6.26，p = 0.012），Willow和Mill无差异。同龄群体层面，早期迁出者对成鱼种群的贡献在0%–50%之间变化。早期和晚期迁出者中2龄成鱼回归比例均较高（0.57和0.58），平均年龄结构无差异（X² = 0.81，p = 0.06）。

**讨论与结论**

研究人员讨论部分指出，研究结果证实了银鲑幼鱼在典型春季幼鲑迁徙期之外从支流溪流迁出的现象，且早期迁出的普遍性在空间（亚流域）和时间（同龄群体）上均有变异。由于来自共同家系的孵化场鱼被释放到各溪流，观测到的迁徙物候多样性能归因于环境因素差异，而非局部适应。谷底面积对早期迁出概率的影响最强，表明泛滥平原栖息地（如侧槽、河狸塘、离线池塘和湖泊）在冬季为幼鱼提供高流量庇护和生长机会，因此具有更多泛滥平原特征的溪流（Willow和Green Valley）更可能保留鱼类。流量对早期迁出有显著正效应，且在低vba系统中效应更强，说明鱼类可能利用高流量主动寻找更适宜的冬季育肥条件，而非被动位移。温度效应弱，可能因观测范围窄。密度效应正相关，支持高密度触发迁出的先前研究。值得注意的是，研究人员发现较大个体更可能早期迁出，与部分文献相反，提示早期迁出是自愿行为。早期迁出鱼能成功回归，且在不同溪流和年份中对成鱼种群贡献不同，这可能取决于非出生栖息地的可用性和存活率。研究结论部分翻译如下：**研究结果表明，一个受孵化场干预的濒危残余银鲑种群已保留了足够的可塑性，在面临不同物理和生物条件时能表达多样的幼鱼生活史策略。因此，为替代生活史策略的成功提供连通的非出生育肥栖息地模板，为高度濒危种群的恢复提供了可能性。** 结合包括非出生中途停歇栖息地和流域视角在内的恢复措施，进一步探索幼鱼生活史策略的范围及其所需的多样化栖息地，将提高成功恢复鲑鱼种群的机会。