编辑推荐：
为满足不断增长的人口带来的食品需求，联合国粮农组织(FAO)提议将食用昆虫作为可持续的动物蛋白来源。尽管全球数亿人（尤其热带地区）已有食虫习惯，西方社会仍普遍排斥食虫。为追溯古代欧洲人是否食用昆虫，研究人员在此采用两种互补的基因组学方法开展研究。对745例古代
为满足不断增长的人口带来的食品需求，联合国粮农组织(FAO)提议将食用昆虫作为可持续的动物蛋白来源。尽管全球数亿人（尤其热带地区）已有食虫习惯，西方社会仍普遍排斥食虫。为追溯古代欧洲人是否食用昆虫，研究人员在此采用两种互补的基因组学方法开展研究。对745例古代解剖学现代人(anatomically modern human, AMH)牙结石(dental calculus)进行的宏基因组(metagenomic)筛查仅检出极少量昆虫DNA痕迹，其读段(read)丰度远低于尼安德特人(Neanderthals)、西非黑猩猩(western chimpanzees)及大猩猩(gorillas)。此外，编码胃表达几丁质酶(chitinase)的基因——酸性几丁质酶(Acidic Chitinase, CHIA)和壳二糖酶(Chitobiase, CTBS)——呈现出全基因组范围内最显著的纬向分化(latitudinal differentiation)单核苷酸多态性(SNP)信号。其等位基因频率渐变(cline)模式与热带地区食虫带来进化获益的假说相符，且表达数量性状位点(eQTL)数据显示现今欧洲人几丁质(chitin)消化能力偏低。古代基因组分析证实，这两个基因的纬度渐变在农业出现伊始即已存在，并在此后大规模人群迁徙中得以维持。综上，研究发现支持过去约9000年间欧洲存在偶发、可能为附带性的昆虫摄入，而非系统性食虫行为。
本文对发表于《SCIENCE ADVANCES》的论文《Genomic evidence for limited entomophagy in ancient Europeans》进行解读总结。
研究背景与意义
随着全球人口持续增长，传统畜牧业对土地、水资源及温室气体的压力日益加剧，联合国粮农组织(FAO)推荐食用昆虫作为可持续动物蛋白来源。当今热带地区广泛存在食虫(entomophagy)文化，但现代欧洲社会对食虫有强烈抵触，且历史文献对史前欧洲食虫行为的记载极为匮乏。为明确古代欧洲人是否曾有意识食用昆虫，以及现代欧洲人低几丁质(chitin)消化能力与抗拒食虫是否有演化根源，研究人员结合古宏基因组学与群体遗传选择信号分析开展本研究，以填补史前饮食考古的空白。
主要关键技术方法
研究人员对来自AncientMetagenomeDir数据库及Velsko等2024数据集共1028个测序文库（含745例解剖学现代人AMH、18例尼安德特人Neanderthals及96例有食性记录的大型类人猿对照）的牙结石(dental calculus)DNA进行宏基因组筛查，使用HAYSTAC比对自建的10761条昆虫线粒体基因组数据库鉴定昆虫DNA并严格过滤污染与近代污染；同时利用1000 Genomes Project Phase III（2396例现代个体）和Allentoft等2024（1663例古代基因组）数据，对胃表达几丁质酶基因CHIA（酸性几丁质酶，Acidic Chitinase）和CTBS（壳二糖酶，Chitobiase）所在区域进行广义最小二乘(GLS)回归与HDBSCAN单倍型聚类，检验其等位基因频率与距北纬8°（昆虫多样性热点）距离的纬度渐变(latitudinal cline)关系，并结合GTEx eQTL数据分析选择压力来源。
研究结果
Metagenomic screening on ancient dental calculus（古代牙结石宏基因组筛查）
通过对745例古代欧洲人牙结石进行昆虫线粒体基因组宏基因组比对，研究人员发现其中昆虫DNA读段丰度极低，明显低于以昆虫为食的西非黑猩猩和植食兼偶食昆虫的大猩猩，也与尼安德特人牙结石中相对丰富的双翅目(Diptera)DNA形成反差。经严格验证确认极少样本含昆虫DNA，且多为喜湿环境种类（如摇蚊、书虱）或与储藏谷物害虫相关，更可能源于饮水时偶然摄入、摄食被昆虫污染的植物性食物或尸体附带摄入，甚至存在死后污染（如引入种或多足螨类腐食性昆虫DNA见于木乃伊）。结果表明古代欧洲人牙结石中昆虫DNA信号微弱，不支持存在常规性、有意识的食虫行为。
Ancient selection signatures in stomach-expressed chitinase genes（胃表达几丁质酶基因的古代选择信号）
对CHIA和CTBS基因区域的群体遗传学扫描发现，两基因内若干SNP及界定单倍型(haplogroup)的等位基因频率与距北纬8°的距离呈极显著负相关（全基因组前0.1%水平），且该纬度渐变不能被其他生物气候变量更好解释。eQTL数据显示热带人群富集的等位基因可上调胃中CHIA和CTBS表达，而胃以外表达的其他GH18家族几丁质酶基因（CHIT1、CHI3L1、CHI3L2、CHID1、OVVP1）无此纬度分化，排除抗病原选择假设，支持选择压力来自食虫行为驱动的几丁质消化能力提升。古代基因组表明，自新石器时代起欧亚人群即已携带低CHIA/CTBS表达相关的欧洲型等位基因单倍型，且该分布在近9000年基本稳定；残留狩猎采集群如日本绳纹人(Jomon)此等位基因频率更高，尼安德特人与丹尼索瓦人则携带高消化力型等位基因，与牙结石昆虫DNA结果呼应。
讨论与结论翻译
鉴于昆虫作为食品与饲料的工业与学术兴趣日增，本研究探讨西方社会对食虫的排斥是始于中世纪早期还是史前本就罕见。两项独立基因组学证据均稳健指向同一结论：至少自新石器革命以来，欧洲史前昆虫摄入属罕见且很可能为非故意行为，但不排除饥荒等营养危机时有偶发有意食虫。大规模宏基因组筛查采用可降低假阳性的贝叶斯框架及严格质控，因昆虫DNA甲基化极低致使典型aDNA损伤谱无法用于验证，但短片段特征及物种特异性验证支持结果可靠性。牙结石中存在真实古代昆虫DNA并不等同于食虫——木乃伊等样本明确显示死后污染（食尸性昆虫、仓储害虫），GOY005_A中出现的近代引入种亦提示需警惕采样中外源DNA渗入及环境DNA混杂。即便假定部分湿润环境昆虫DNA代表摄入，AMH中昆虫DNA丰度接近雨林黑猩猩（食虫<4%取食时间预算），远低于西非黑猩猩与大猩猩。昆虫高生物量更靠近热带，与任一其他生物气候或社会经济因素相比，距北纬8°距离最好预测昆虫丰富度，CHIA和CTBS单倍型纬度渐变是全基因组最显著选择信号之一，eQTL支持选择针对几丁质消化而非抗真菌/细菌，且欧亚觅食者已携低消化力等位基因，说明该纬度渐变早于农业扩散。昆虫丰富度驱动热带食虫并最终促进高几丁质消化力等位基因保留。对具欧洲血统人群而言，较低几丁质消化能力可能在史前已限制昆虫摄入并强化文化排斥；当今通过昆虫加工与脱几丁质（几丁质本身也是高价值工业副产品）可克服此生理局限，推动昆虫作为食物与饲料产业在西方社会的发展。
