综述：番茄中砧木-接穗互作：生理调控、胁迫耐受和品质提升

《Nitrogen》：Rootstock–Scion Interactions in Tomato: Physiological Regulation, Stress Tolerance and Quality Enhancement

　　

各种策略正被采用以确保在人口压力增加和气候变化条件下可持续的水果和蔬菜生产。其中，嫁接已成为一种在不改变商业品种遗传组成的情况下改善作物表现的有效方法。在该技术中，将理想的接穗与具有有益性状的相容砧木结合。当适当选择时，这种组合可以比非嫁接植物表现更好，尤其是在胁迫条件下。番茄（Solanum lycopersicum L.）因其高经济价值和营养价值而成为全球最重要的蔬菜作物之一。据报道，番茄嫁接可增强植物活力、提高对非生物和生物胁迫的耐受性，并增加产量，在逆境条件下通常提高15–30%。然而，嫁接的成功很大程度上取决于砧木和接穗之间的生理相容性。本综述聚焦于番茄中砧木-接穗互作的生理基础，重点强调水分关系、养分吸收和胁迫耐受机制。同时讨论了当前的研究空白，并强调需要更好地理解潜在生理过程以提高番茄生产中嫁接的有效性。

1. 引言
番茄（Solanum lycopersicum L.）是茄科（Solanaceae）的重要蔬菜作物，广泛栽培于全球不同农业气候区域。其果实富含维生素、矿物质、氨基酸和膳食纤维，是维生素C和番茄红素（lycopene）的重要来源，后者是一种与多种健康益处相关的强效抗氧化剂。全球番茄产量约1.8682亿吨，种植面积近500万公顷，平均生产力为36.97吨/公顷。尽管印度是主要生产国，但田间生产力仍相对较低且不稳定。番茄栽培常受到土传病害和线虫等生物胁迫，以及干旱、盐度和极端温度等非生物胁迫的制约，这些胁迫影响光合作用、水分关系和养分吸收等关键生理过程，导致产量和果实品质下降。传统育种虽能培育改良品种，但过程耗时且难以快速应对环境变化。因此，需要既能增强胁迫耐受性又能保持理想品种性状的替代方法。在此背景下，蔬菜嫁接，特别是利用改良矮化砧木，已成为增强胁迫耐受性、产量稳定性和果实品质的有效、实用且环境友好的策略。嫁接通过将接穗（地上部分）与相容砧木（根系）结合，形成具有连续维管连接的功能植物体，促进水分、养分和信号分子在砧木与接穗间的运输，从而影响植物生长与发育。嫁接诱导的果实品质和产量变化与初级和次级代谢途径（如三羧酸循环、苯丙烷生物合成和类黄酮代谢）的改变密切相关。砧木-接穗互作最直接的影响是嫁接植物的水分关系，特别是当砧木具有健壮密集的根系以增强水力导度时，可提高水分吸收、叶片相对含水量、气孔导度和蒸腾速率。砧木改善的水力结构还导致木质部液流增加，进而支持叶片扩展和冠层发育。嫁接处功能性和砧木效率是接穗光合性能的关键因素，因为较高的叶绿素含量、气孔导度、CO₂同化效率和光化学效率与砧木提供的水分和养分水平直接相关。在非生物胁迫下，嫁接植物相比于非嫁接对照表现出更高的光系统II（PSII）活性和碳同化速率，光合效率的提高转化为更高的生物量积累、更早的开花和更好的坐果。尽管嫁接在果树中早有实践，其在蔬菜作物中的应用主要扩展至土传病原菌管理和植物活力提升。已有研究表明，嫁接可增强对土传病害和线虫的抗性，提高水分利用效率和养分吸收，并强化抗氧化防御系统。这些生理优势通常能转化为正常和胁迫条件下产量稳定性与果实品质的改善。然而，嫁接的成功高度依赖于砧木与接穗的相容性和互作。不同嫁接组合可能导致生理表现、产量和果实品质的差异，有时还会产生不利效应。因此，明确理解砧木-接穗互作的生理基础对于有效利用嫁接技术至关重要。现有文献往往零散且偏描述性，缺乏对不同胁迫条件下生理响应的整合。在此背景下，本综述旨在综合有关番茄砧木-接穗互作生理机制的信息，特别关注水分关系、养分动态和胁迫耐受性，同时指出关键研究空白，并为未来提高番茄生产系统中嫁接效率与适用性的研究提供方向。

2. 番茄嫁接准备
番茄嫁接成功主要取决于健康且相容的砧木和接穗幼苗的选择，以及愈合阶段适宜环境条件的维持。砧木和接穗种子通常以错期播种方式安排，使嫁接时两者茎粗相近，这对维管组织的正确对齐和成功愈合至关重要。番茄中常采用劈接或侧接法，在砧木和接穗上做斜切以促进形成层区域紧密接触，之后用嫁接夹固定以确保稳定性。嫁接后立即维持的环境条件对成功与否至关重要：控制温度和较高相对湿度可促进愈伤组织形成和维管重新连接，而降低光照强度有助于减少蒸腾胁迫。愈合形成后，需对植物进行逐步驯化以确保其在正常生长条件下成功定植。这一硬化过程使嫁接植物恢复生理平衡并适应外界环境。总体而言，幼苗的同步管理、精确嫁接技术和受控愈合条件是决定嫁接成功及后续植物表现的关键因素。

3. 影响番茄产量的因素
番茄生产力受生物和非生物胁迫的综合影响，这些胁迫直接作用于光合作用、水分关系和整体代谢活性等关键生理过程，最终影响植物生长和产量。主要制约因素包括土传病原菌、线虫、干旱、盐度和极端温度。这些胁迫因子常单独或共同作用，导致田间生理效率降低和产量不稳定。近年来，利用抗逆砧木进行嫁接已成为缓解这些限制的有效方法。与非嫁接植物相比，嫁接植物通常在逆境条件下表现出更好的生理性能和产量稳定性。不同砧木对产量和果实品质的影响已有总结。

4. 嫁接对番茄的影响
4.1 非生物胁迫
干旱是全球番茄生产力的关键制约因素之一，水分胁迫显著影响气孔导度、光合作用和生物量生产。嫁接最初用于控制土传病害，现已扩展至环境胁迫耐受性。耐旱砧木上的番茄嫁接植株在水分利用效率方面显著优于敏感砧木上的植株。水分亏缺期间表现改善与更好的生理控制直接相关：耐旱嫁接组合表现出更高的净光合速率、更好的光系统II效率（ΦPSII）和非光化学淬灭，同时抗氧化酶活性增强有助于防御活性氧（ROS）积累，叶绿素降解减少和叶绿体膜保护也表明耐旱砧木能维持光合稳定性。此外，高温胁迫是另一重要限制因素。在高温条件下，嫁接植物表现出增强的生长参数和改善的叶绿素荧光，叶片面积、鲜重、干重及生殖参数均优于非嫁接植物，电解质渗漏减少表明膜稳定性更好。近年来研究还发现，热敏感和耐热接穗嫁接至砧木上可提高抗氧化酶活性、叶绿素保持能力和脯氨酸积累。除干旱和高温外，嫁接番茄对盐度和低温的耐受性也有所增强。

4.2 生物胁迫
番茄生物胁迫包括真菌、细菌、病毒、线虫和昆虫等多种病原物和害虫，共同影响植物代谢和生产力。在集约化种植体系中，土传病害是主要限制因素，常导致严重产量损失。利用抗性砧木进行嫁接已被广泛认为是一种有效的非化学管理策略。研究表明，将番茄品种嫁接至抗性砧木如Solanum torvum和S. macrocarpon上可降低对镰刀菌枯萎病的易感性并提高产量。使用‘EG 203’和‘Hawaii 7796’等砧木可有效抑制病害严重度并提升果实产量。在根结线虫（Meloidogyne spp.）管理方面，利用抗性基因型作砧木能显著降低线虫繁殖及相关损伤，改善植物生长和生产力。总体而言，嫁接不仅对多种土传病原菌提供保护，还有助于在生物胁迫条件下实现产量稳定。然而，效果很大程度上取决于砧木的相容性和抗性水平，因此需要进一步开发具有广谱抗性且保持高产和果实品质的砧木。

4.3 植物-水分关系
水分吸收是嫁接带来的主要优势之一，这归因于砧木根系更高效且更发达的构型，从而改善根系水力导度并促进水分和养分吸收。这一过程的有效性取决于嫁接处的成功建立和砧木与接穗的功能整合。成功愈合涉及愈伤组织发育和随后维管组织分化，木质部组织的正确对齐可实现水分从砧木向接穗的高效运输，而维管连接不良则会限制水分运动并抑制接穗生长。实验研究表明，嫁接期间砧木水分吸收的限制可导致气孔导度和整体生长降低。功能性维管连接通常在嫁接后数天内建立，与嫁接界面木质部桥的形成一致。砧木-接穗相容性对水力性能起关键作用：在相容组合中，根系水力导度基本不受影响，确保水分高效运输。然而，环境条件（如土壤温度过低）会因水分粘度、膜通透性和代谢活性变化而降低吸水能力，皮层厚度增加和凯氏带（Casparian bands）等结构适应可能进一步限制水分运动。在盐度和干旱等胁迫下，嫁接植物维持水分状态的能力因砧木基因型而异，叶片含水量和水分利用效率的差异表明耐受性具有基因型依赖性。在水分亏缺条件下，嫁接番茄能维持叶水势并保持蒸腾，反映根系吸水能力改善。这些发现表明砧木选择是影响植物水分关系的关键因素，决定水力导度、水分吸收效率以及嫁接植物抵御环境胁迫的能力。

4.4 养分吸收与转运
砧木基因型在嫁接植物矿物质养分的吸收、积累和转运中起关键作用。根系构型（包括侧向扩展和穿透深度）的差异直接影响养分吸收效率。因此，嫁接常利用健壮高效的砧木来改善水分和矿物质吸收效率。然而，砧木对养分积累的影响并非在所有植物系统中一致。早期研究表明，某些情况下砧木对叶片矿物质组成的影响有限，表明养分吸收也受接穗基因型和环境条件影响。例如，嫁接番茄中氮积累因砧木-接穗组合和根区条件而异，低温根区有时导致自嫁接植物氮积累更高。嫁接已被证明可改善钙（Ca）、镁（Mg）、铁（Fe）、锰（Mn）和铜（Cu）等必需养分的吸收，这些与叶绿素含量和光合效率密切相关。此外，嫁接在缓解重金属胁迫方面发挥重要作用：嫁接番茄叶和果实中镉积累减少，表明某些砧木能限制有毒元素的吸收和转运。在盐碱条件下，砧木通过限制钠离子（Na⁺）和氯离子（Cl^-）向地上部分运输来改善离子调节，同时增加钙离子（Ca²⁺）和钾离子（K⁺）等有益离子的积累，有助于维持细胞稳态和生理稳定性。嫁接植物接穗组织中Na⁺和Cl^-浓度较低进一步证实了砧木在离子转运调控和胁迫耐受性中的作用。综上，砧木选择对养分吸收效率、离子调节和胁迫缓解起决定性作用，最终影响嫁接番茄的生长、生产力和品质。

4.5 植物生长、产量、生物量和果实品质属性
砧木选择显著影响与产量相关的性状，如果实数量和单果重，以及品质属性包括可溶性固形物、有机酸和营养组成。砧木与接穗间的互作在调控嫁接番茄的 vegetative 和生殖生长中起重要作用，这些响应主要受基因型互作而非结构因素主导。嫁接通常能增强 vegetative 生长，包括株高、叶片数和生物量积累，但过度的 vegetative 活力可能降低收获指数，因为同化物优先分配给 vegetative 生长而非果实发育。嫁接植物生理效率的改善常与抗氧化酶活性增强相关，从而带来更好的光合性能和胁迫耐受性。功能性维管连接（通常在嫁接后一周内建立）与过氧化物酶和过氧化氢酶等酶活性增加有关，有助于嫁接处稳定性和植物表现。这些响应突显了砧木-接穗信号在调控生长和发育中的重要性。砧木选择对果实产量和品质属性也有显著影响。养分吸收的变化可改变果实的矿物质组成（如磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、锌（Zn）、铁（Fe）），从而影响营养品质。此外，嫁接可影响糖含量和挥发性化合物等生化特性，决定果实风味和香气。在产量方面，嫁接植物常表现出果实数量和总产量增加，但单果重可能因嫁接组合出现适度变异。同时，总可溶性固形物和维生素C积累增强的报道也出现，尤其是在干物质分配高效的体系中。总体而言，嫁接通过整合生理和生化机制改善植物生长、生物量生产和果实品质，但效应大小取决于砧木-接穗相容性和环境条件。

4.6 蔬菜嫁接的最新创新
蔬菜嫁接的最新发展已超越其在胁迫管理和病害控制中的传统角色。双茎嫁接、种间嫁接组合（如pomato）、机器人嫁接系统和微嫁接技术等进展体现了生理、技术和育种方法在现代园艺中的整合。这些创新不仅提高了嫁接效率和可扩展性，还为增强作物生产力、资源利用效率和在不同生长条件下的适应性提供了新机遇，共同凸显了嫁接作为可持续蔬菜生产系统中动态多功能工具的演变角色。

4.7 双茎嫁接
双茎嫁接涉及在单个砧木上使用两个接穗，允许增加冠层发育和更高效的资源利用。该方法增强了 vegetative 活力、生物量积累和根系发育，最终有助于提高产量潜力。观察到的果实数量和总产量增加归因于光合效率改善和同化物分配优化。

4.8 Pomato
‘Pomato’是一种嫁接组合，将番茄接穗（Solanum lycopersicum L.）嫁接至马铃薯砧木（Solanum tuberosum L.）上，使番茄果实在地上部分发育，而马铃薯块茎在地下形成。这些植物属于茄科，具有足够的种间相似性以促进嫁接处形成。在最佳苗期嫁接时，马铃薯砧木可促进番茄的生长、结果和块茎形成。尽管pomato嫁接的具体关注点更多是探索性而非实际应用，但嫁接在其中发挥了重要作用。

4.9 嫁接机器人
自动化技术显著提高了嫁接效率，尤其是在大规模育苗系统中。机器人嫁接技术提供更高的精度、一致性和操作速度，同时减少劳动力需求。20世纪80年代末的早期发展已证明自动嫁接的可行性且成功率令人满意。随后创新催生了商业系统如日本的GR800，以及后续用于茄科和葫芦科作物的半自动和全自动嫁接系统。较新的系统，包括韩国的GR-600和先进自动化平台，已达到每小时超过1000株幼苗的嫁接能力，反映了机械化方面的实质性进展。

4.10 微嫁接
微嫁接是一种体外技术，在受控条件下将小茎尖分生组织接合以产生无病毒和遗传稳定的植物。该方法广泛用于研究嫁接相容性、细胞互作及砧木与接穗间的信号传导。尽管对病害消除和繁殖高度有效，但其技术复杂性和成本限制了商业应用。

4.11 挑战与未来策略
尽管嫁接具有显著优势，其在番茄生产中的大规模推广仍受若干经济和技术挑战制约。生产均匀健康嫁接苗需要熟练劳动力、受控环境条件和高质量砧木种子，这共同提高了生产成本。通过自动嫁接系统实现机械化有潜力减少劳动力依赖并提高操作效率。另一主要限制是嫁接效率的地点特异性。与化学控制方法不同，嫁接成功取决于准确的病原鉴定、环境条件和砧木-接穗相容性，因此不恰当的嫁接组合可能限制其在田间条件下的有效性。加强研究人员、推广机构和种子企业之间的协调对提高认识、技术知识和采用嫁接技术至关重要。从育种角度，嫁接可与传统育种方法有效整合以增强作物性能。未来研究应聚焦于开发具有广谱抗病性、改善非生物胁迫耐受性和适应不同农业气候条件的砧木。此外，选择合适的砧木有助于改善果实品质和产量稳定性。尽管已有若干抗性砧木可用，但仅少数组合在不同环境中表现一致。因此，将研究从受控温室条件扩展到开放田间环境对评估嫁接系统的实际适用性至关重要。更强调多点测试和开发气候适应性砧木对于增强嫁接技术在现代番茄生产系统中的长期可持续性和商业可行性至关重要。

5. 结论
气候变化及其他非生物胁迫（如干旱、盐度、极端温度和洪涝）仍然是可持续番茄生产的挑战，可导致植物生长、生理过程和产量稳定性受损。如本综述所示，嫁接可成为提高作物对逆境环境适应性的有效且灵活的方法。这些生理益处带来了嫁接植物产量、生物量和果实品质的提升，但嫁接成功高度依赖于砧木与接穗的相容性，适当的维管连接和生理整合对最佳植物表现至关重要，而不相容组合可能导致嫁接处不良、活力降低以及水分、养分和信号分子运输受损。开发相容且抗逆的砧木，理解不同环境条件下砧木-接穗互作，并结合嫁接与现代育种方法和气候适应性生产策略，对于未来可持续且高产的番茄栽培至关重要。