《Mammal Research》：Are five cryptic species of the European lesser blind mole rat, Nannospalax leucodon (Rodentia: Spalacidae), sexually dimorphic based on cranial variation?
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评估性别二态性（SD）是评价南欧小盲鼹鼠（*Nannospalax leucodon*）超种内隐存种分化的重要步骤，尽管对SD演化的了解仍不充分。研究人员分析了来自塞尔维亚的四个隐存种和北马其顿的一个隐存种在背侧和腹侧颅面观中的性别大小二态性（SSD）和性别形
评估性别二态性（SD）是评价南欧小盲鼹鼠（*Nannospalax leucodon*）超种内隐存种分化的重要步骤，尽管对SD演化的了解仍不充分。研究人员分析了来自塞尔维亚的四个隐存种和北马其顿的一个隐存种在背侧和腹侧颅面观中的性别大小二态性（SSD）和性别形状二态性（SShD）。除*N. l. syrmiensis*外，所有隐存种在两个颅面观中均发现显著的SSD和SShD，该种中SD的缺失可能与城市化有关。每个隐存种的雄性和雌性共享共同的异速生长轨迹，且异速生长显著影响颅骨形状变异。在矫正异速生长后，仅*N. l. montanoserbicus*在上门齿宽度（SSD）和腹侧颅骨（SShD）中仍存在显著二态性。两性间的形状差异在各隐存种间具有一致性，并紧密反映了异速生长变化。观察到的SD模式可能代表一种祖先遗传状态，因为性别二态性最显著的隐存种*N. l. montanoserbicus*也属于演化上最古老的类群。由于在大多数被检隐存种中检测到SSD和SShD，未来研究不应合并雄性和雌性的体型及整体形状数据。雄性更大、更粗壮的颅骨以及更宽的上门齿可能表明咬合力更强，而偏向SSD的选择可能促进了SShD。尽管占据相似的生态位，雄性会挖掘更长的洞道（尤其在交配期），不提供亲代抚育，并表现出更高的攻击性。这些两性间的行为差异表明，性选择而非自然选择主要驱动了*N. leucodon*超种的SD。
## 欧洲小盲鼹鼠隐存种的颅骨性别二态性研究解读
**研究背景与目的**
盲鼹鼠（BMRs）隶属于鼹形鼠科（Spalacinae），是专性地下啮齿动物，具有独居、领地性和攻击性行为。它们使用凿状门齿进行取食和挖掘，也用于种内争斗。该亚科分为两大属：大盲鼹鼠（*Spalax*）和小盲鼹鼠（*Nannospalax*）。其中，*Nannospalax*属分类学尚不明确，官方分为三个物种，而其中的欧洲小盲鼹鼠（*Nannospalax leucodon*）超种包含多个染色体型，尽管形态相似，但细胞遗传学和分子遗传学水平上存在显著差异，被认定为隐存种。从保护角度看，这些隐存种因缺乏明确的分类地位，其保护状况评估面临挑战。性别二态性（SD）是指两性在大小、形状及某些定性特征上的永久且稳定的差异，其评估是评价隐存种间分化的重要步骤，但其在*N. leucodon*中的演化与维持机制仍不清楚。因此，该研究旨在利用几何形态测量学方法，系统分析塞尔维亚和北马其顿五个*N. leucodon*隐存种的头骨（腹侧和背侧观）性别大小二态性（SSD）和性别形状二态性（SShD），并探究其演化驱动力。
**研究方法与技术**
1. **样本来源**：研究分析了来自五个*N. leucodon*隐存种的187个腹侧颅骨及上门齿标本和182个背侧颅骨标本。大部分标本（约88%）来自贝尔格莱德大学“Ivo Savi?”哺乳动物收藏馆，其余来自死亡个体或因研究目的而合法获取的个体。物种归属已通过细胞遗传学（染色体核型2n/NF）确认。
2. **几何形态测量学分析**：在颅骨照片上数字化二维地标点（腹侧28个，背侧22个）。通过广义普氏分析（GPA）进行标准化，获取大小变量（质心大小，CS）和形状变量。使用主成分分析（PCA）降维。通过方差分析（ANOVA）和多变量方差分析（MANOVA）评估隐存种和性别对颅骨大小和形状变异的贡献。使用普氏距离（Pd）和置换检验评估SShD的显著性。通过多变量协方差分析（MANCOVA）和多元回归评估异速生长对形状变异的影响，并计算矫正异速生长后的非异速成分。
3. **传统形态测量学分析**：从腹侧颅骨图像测量上门齿宽度（UIW）。通过协方差分析（ANCOVA）评估UIW的异速生长趋势，并通过方差分析（ANOVA）和Tukey事后检验评估矫正异速生长后UIW的性别差异。
**研究结果**
**1. 颅骨大小与形状变异**
双因素方差分析（ANOVA）结果显示，对于腹侧和背侧颅骨，隐存种间和两性间均存在显著的颅骨大小差异，且SSD的贡献（R
2值）远超隐存种间的差异。双因素多变量方差分析（MANOVA）显示，隐存种间和两性间均存在显著的颅骨形状差异，但隐存种间形状差异的贡献（Pillai’s迹值）略高于SShD。
**2. 性别大小二态性（SSD）**
在所有隐存种中，雄性颅骨均大于雌性。除*N. l. syrmiensis*外，其余四个隐存种在腹侧和背侧颅骨中均表现出显著的SSD。其中，*N. l. montanoserbicus*的SSD指数（ISSD）最高（腹侧13.3%，背侧13.8%），*N. l. hungaricus*最低。在矫正异速生长后，仅*N. l. montanoserbicus*的上门齿宽度（UIW）表现出显著的性别差异。
**3. 性别形状二态性（SShD）**
除*N. l. syrmiensis*外，其余四个隐存种在腹侧和背侧颅骨的整体形状变异中均表现出显著的SShD。所有具有显著SShD的隐存种，其形状变化模式一致：雄性颅骨相较于雌性，颧弓更宽，吻部更长，枕部更短，听泡更靠内侧，腭更窄，臼齿列更短，颞窝更深更发达。UPGMA聚类图显示，两性形状差异比隐存种间形状差异更显著。
**4. 异速生长与性别形状二态性**
所有隐存种的雄性和雌性均具有共同的异速生长轨迹（MANCOVA中性别与质心大小交互作用不显著），且异速生长对颅骨形状变异的贡献显著且模式一致。在矫正异速生长后，对于背侧颅骨，所有隐存种均无显著SShD。对于腹侧颅骨，仅*N. l. montanoserbicus*存在显著的非异速成分的SShD，主要表现为雄性颧弓更宽，但吻部、听泡和臼齿列等区域的模式与整体形状变异模式不同。
**讨论与结论**
该研究表明，SSD和SShD在大多数*N. leucodon*隐存种中普遍存在，提示未来研究不应合并雄性和雌性的形态数据。*N. l. syrmiensis*是唯一未表现出显著性别二态性的隐存种，这可能与其栖息于城市化区域有关，城市化导致的生态改变可能削弱了性选择压力。*N. l. montanoserbicus*表现出最显著的性别二态性，且在矫正异速生长后仍保持显著，作为演化上最古老的类群之一，其性别二态性模式可能代表了祖先遗传特征。
雄性颅骨更大、更粗壮，颧弓更宽，上门齿更宽，这些特征可能指示更强的咬合力。基于以下行为差异：雄性具有更大的领地、挖掘更长的洞道（尤其在交配期）、不参与亲代抚育、攻击性更强，而两性生态位相似，研究得出结论：性选择（雄性竞争）而非自然选择是驱动*N. leucodon*超种性别二态性演化的主要动力。SSD与SShD模式高度一致，且SShD主要由异速生长贡献，表明偏向SSD的选择也促进了SShD的形成。
