《Plant Ecology》：Intraspecific floral trait variation shifts with plant community structure along a land-use gradient
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植物性状呈现出多层次的变异，这归因于不同的环境条件或遗传倾向。土地利用 intensification（强化），由施肥（fertilization）、放牧（grazing）和刈割（mowing）引起，改变了植物环境的生物与非生物条件。土地利用可对植物性状产生直
植物性状呈现出多层次的变异，这归因于不同的环境条件或遗传倾向。土地利用 intensification（强化），由施肥（fertilization）、放牧（grazing）和刈割（mowing）引起，改变了植物环境的生物与非生物条件。土地利用可对植物性状产生直接影响，例如放牧或刈割导致的花高度和大小降低，以及施肥促进的营养生长增强。此外，土地利用可塑造植物群落，间接影响植物个体在营养、空间和传粉方面的种间或种内竞争。在本研究中，研究人员旨在阐明土地利用及其相关植物群落变化对种群内和种群间花部形态和报酬变异的影响。研究记录了德国半自然管理草地中两种常见的自交不亲和草甸物种——Ranunculus acris 和 Trifolium pratense——的花部性状。研究揭示了土地利用强度直接影响花展示大小（flower display size），这与花粉数量和花蜜糖含量的变化相关。然而，花部性状的变异主要随周围植物群落的变化而变化。花部形态性状的种内变异低于花部报酬性状。在物种丰富的群落中，两个物种均增大了花展示大小，但 R. acris 的花粉和花蜜糖生产减少，而 T. pratense 的花粉和花蜜糖生产增加，这表明花部性状存在物种特异性调控，可能对植物-传粉者互作和群落水平的传粉动态具有重要意义。
## 研究背景与问题提出
花部性状是吸引传粉者、决定植物-传粉者互作频率与成功率的关键因素。除物种间差异外，花部性状在同一物种的不同个体间也存在变异，这种种内变异反映了遗传组成和/或环境条件（非遗传表型可塑性，non-genetic phenotypic plasticity）的差异，并可能影响植物与生物及非生物环境的互作。例如，花部大小和报酬产量的变化可影响对传粉者的吸引力，进而影响植物个体的传粉成功度和适合度。
植物性状受多种非生物因子影响，如水分胁迫、温度变化及这些胁迫因子的交互作用。例如，花大小和植株高度随干旱加剧而降低；水分和温度胁迫独立导致花产量和花冠表面积减少。花部报酬生产作为吸引传粉者的关键性状，同样受非生物因子调控：花蜜量（nectar volume）在干旱胁迫、水分胁迫和高温下均减少；花粉粒大小随硫缺乏而减小。此外，花粉产量与花大小直接相关，较大的花通常产生更多花粉，因此可间接受多种非生物条件影响。这种由非生物因子驱动的变异性可在较短的时间尺度内观察，有时甚至在一个世代之内。
土地利用管理措施如施肥、放牧和刈割，可同时影响非生物环境条件和生物条件（如植物和传粉者群落及其互作），但对植物性状的后续影响却研究不足。例如，增施肥料与花产量、花寿命、花冠宽度和花蜜生产呈正相关；放牧和刈割虽通常去除现有花头，但在轻度至中度放牧下植物可能将资源分配给更小但数量更多的花。施肥通常会降低花的丰富度和多样性，导致草类快速生长并排挤开花草本物种，从而减少传粉者的花资源。群落结构和多样性的变化进一步影响本地传粉者群落：放牧和刈割去除草丛，减少了无脊椎动物所需的庇护所，可能降低传粉者丰富度。
依赖传粉者的植物物种可能根据本地传粉者群落调整其花部性状。例如，根据传粉者偏好，Disa ferruginea 的花色可从橙变红；在 Primula tibetica 中，传粉者对植株高度进行选择，较矮的植株对传粉者吸引力较低。在 R. acris 和 Raphanus raphanistrum 中，食蚜蝇（syrphid）偏好群体中花展示较大的个体，这可能被用作报酬数量的线索。由此，植物群落可能逐渐具有最吸引本地传粉者群落的花部性状表型。
然而，尽管较大的花展示和较高的花蜜糖浓度可增加植物个体的传粉机会并可能被选择，花部性状在个体间的变异程度可能受非生物条件驱动。例如，在严酷条件下植物表现出较低的种内变异，只有少数性状有利于生存，导致性状 canalization（渠道化）。相反，在胁迫减少、传粉者丰富的环境中，种内变异可能增加，因为植物可能受益于邻近植物的传粉者吸引（facilitation，促进作用），降低自身的传粉者吸引能量成本。或者，根据 increased variation hypothesis（变异增加假说），种内性状变异随物种丰富度增加而增加，以减少种间和种内竞争，占据更大生态位，这对泛化种植物尤为重要。
长期土地利用同时影响直接非生物过滤（如土壤养分变化）和间接压力（如传粉者丰度、多样性和行为的转变），对花部性状表型及其变异可能产生对比性或协同性效应。然而，很少有研究同时考虑土地利用管理措施的直接（非生物）和间接（植物群落介导的）效应，评估花部性状在种群内变异程度的差异。
## 研究设计与核心发现
基于上述背景，研究人员开展了这项研究，旨在填补以下知识空白：调查土地利用强度和植物群落对花部性状及其在种群内和种群间变异的影响。研究分析了不同土地利用管理组分——即施肥、放牧和刈割——对两种常见草甸物种 Ranunculus acris（毛茛科，Ranunculaceae）和 Trifolium pratense（豆科，Fabaceae）的花部大小和报酬生产以及这些性状种内变异的影响。这两种植物均为自交不亲和开花物种，完全依赖昆虫传粉进行繁殖。研究人员特别关注植物群落与土地利用组分对花部性状和种内变异的交互效应，提出以下预期：施肥会创造更优的植物生长条件，导致生态位趋同，显著影响大多数花部性状；施肥、放牧和刈割直接影响花部形态性状，而花部报酬主要受周围花群落影响；高强度管理地块花密度低、传粉者访问减少，植物花部性状变异降低，而低强度管理地块则相反。
该研究依托德国生物多样性探索计划（Biodiversity Exploratories），在德国三个区域（施瓦本汝拉山、海尼希国家公园、肖夫海德-科林自然保护区）的半自然管理草地开展。研究人员在2023至2024年的盛花期进行了样本采集，R. acris 采样覆盖施瓦本汝拉山和海尼希的多个样地，T. pratense 则覆盖全部三个区域，总计访问了99个不同的草地样地。花部性状测量包括：花直径、花高度、开放花数量；采用乙醇溶解法和折射仪测量花蜜糖含量（Brix值），对 T. pratense 还测量了花蜜体积；通过筛分和静电分离法提取花粉并称重。植物群落数据通过在每个样地气象站周围5米处设置的5个1米×1米样方获取，记录总花密度（flower density）、开花物种丰富度（species richness）和 focal species density（目标物种密度）。统计分析采用结构方程模型（SEM，Structural Equation Modelling）分析土地利用组分和植物群落变量对花部性状绝对值的直接和间接效应，并用广义线性混合模型（GLMMs，Generalized Linear Mixed Models）分析对变异系数（CV，coefficient of variation）的影响。
## 研究结果概述
**土地利用组分与植物群落对花部性状绝对值的直接和间接效应**
结构方程模型结果显示，刈割因与施肥和放牧高度相关而被移除分析。对于 R. acris，施肥增加且相对 R. acris 丰度降低时，总体花密度增加；花直径随施肥和放牧强度增加而增大，并与花密度正相关，进而导致单花花粉重量增加；花蜜糖含量与土地利用管理或任何花部性状均无相关，但高花密度样地的 R. acris 花蜜糖含量和花粉数量相对较低。对于 T. pratense，施肥与花密度和相对 T. pratense 丰度负相关，放牧仅与花密度负相关；高施肥与更大的花序直径相关；高相对 T. pratense 丰度也与更大的花序直径、更多的花数量和增加的花粉数量相关；花粉量和花蜜糖含量随花序直径增加而增加。
**土地利用组分对种内变异的影响**
对于两种目标物种，除 T. pratense 花蜜糖含量和 R. acris 花高度外，所有花部性状在样地间的变异系数均高于单个样地内的变异。R. acris 花直径变异最小（CV<0.5），花蜜糖含量变异最大（>1）；T. pratense 花序直径、花高度和头状花序高度变异低，而花蜜体积和糖含量变异高。R. acris 花高度变异随刈割强度增加而降低；花蜜糖含量变异随总体花密度增加而增加，独立于土地利用组分。T. pratense 花序直径变异在高刈割强度下随花密度增加而增加，但在低刈割强度下减少；花序高度变异随相对 T. pratense 丰度增加而减少，与土地利用强度无关。
## 讨论与结论翻译
农业实践已知影响植物适合度和生态群落，但这类实践对个体水平花部性状的影响仍研究不足，尽管植物-昆虫互作通常发生在该尺度，因此需要更好理解土地利用对种内花部性状变异的直接和间接效应。
施肥对两种目标物种花直径和 R. acris 花产量有正向效应，可能因为土壤中更多氮素导致更高的植物生物量。增加放牧强度也与更大的 R. acris 花相关，这可能是因为重度放牧作为相对严酷的条件，促使植物投资更大的、更具吸引力的花；或者由于 R. acris 含有使多数食草动物不愿采食的毛茛苷（ranuculin），高强度放牧去除周围植物，导致 R. acris 营养可获得性增加，从而产生更大的花。而在 T. pratense 中，高强度放牧与减少的单花花粉重量相关，可能表明在放牧胁迫下资源向结构部分重新分配，尤其因 T. pratense 对食草动物是可口的。此外，T. pratense 单花花粉重量和花蜜糖含量随花序数量和直径增加而增加，这与土地利用强度直接影响花部形态进而影响花部报酬的假设部分一致。
尽管土地利用强度对花部性状绝对值有一些直接效应，但花部性状的变异更受花部群落变量或其与土地利用组分交互作用的影响。种间竞争可导致花粉限制。性选择理论认为，花粉限制选择吸引传粉者的性状以实现成功繁殖。研究中两种目标物种在高总体花密度样地均显示花或花序直径增加。有趣的是，R. acris 四分之三的花部性状随总体花密度变化，而同等数量的 T. pratense 花部性状（花序直径、数量和花粉重量）随其相对丰度增加。R. acris 花直径与总体花密度正相关，而花粉重量和花蜜糖含量呈负相关。R. acris 主要被将花大小作为花蜜量线索的蝇类访问，花密度高的区域通常吸引更多传粉者，但同时增加种间竞争。观察到的花大小与报酬的不一致可能表明，R. acris 在花密集样地可能受益于异种个体，而在花报酬投资较少。此外，最优觅食理论认为传粉者倾向于在花密集样地访问多个邻近花以减少每次觅食的能量消耗，可能促进跨物种传粉，从而允许高花密度区域有更多变异。R. acris 在高花密度样地花蜜糖含量的更高变异与之一致。
与 R. acris 相反，大多数 T. pratense 花部性状与总体花密度无关。相反，花序直径、花数量和花粉重量随 T. pratense 相对丰度增加。作为豆科植物，T. pratense 能固定氮素，可能不面临强烈的养分竞争，因此可能有足够营养用于大花序和花部报酬，支持传粉者（如熊蜂）利用花大小作为远距离线索检测花朵。研究还显示 T. pratense 花序直径在低刈割强度下变异低，在高刈割强度下变异高。刈割导致的切割胁迫可诱导早花，产生大量小花，可能降低对传粉者的吸引力。花序高度变异随相对 T. pratense 丰度减少，而花高度与熊蜂访问正相关，密集同种植群中的个体可能通过维持一定高度获得最多访问。
与预期一致，形态性状如花直径、开放花数、花高度和头状花序高度（T. pratense）显示出相对较低的种内变异，尤其在样地内，而花部报酬在样地内和样地间均高度变异。种内花部性状变异几乎总是低于种群间变异，这可能是样点特异性非生物环境条件（如土壤性质、水分可获得性和周围景观异质性）的结果，这些因素直接或间接（通过变化的传粉者丰度和多样性）影响花部性状。因此，种内变异程度强烈依赖于植物种群的本地环境条件。
**研究结论翻译**
本研究为土地利用强度对两种泛化植物物种的（潜在交互的）直接和间接效应提供了洞见。然而，专化植物物种可能独立于环境而表现出较低的花部性状变异，因为它们被认为比泛化物种受到特定传粉者更强的选择压力，后者可能对非生物环境条件更敏感。因此，调查直接非生物效应与间接群落及潜在互作介导的花部性状表型可塑性差异效应的研究应扩展至更多具有不同专化程度的植物物种，以全面理解环境胁迫因子与（非）生物条件之间的互作如何决定花部性状可塑性。
