综述：番茄镰刀菌枯萎病及其综合治理策略研究

《Discover Plants》：A review on tomato Fusarium wilt and integrated approaches for its management

　　

番茄(Solanum lycopersicum L.)枯萎病是由尖孢镰刀菌番茄专化型(Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, Fol)引起的毁灭性维管束病害，该病原菌为土传真菌，可侵染寄主植物维管组织，导致植株萎蔫、死亡并造成显著产量损失。尽管该病害防治难度较高，本综述提出了一种综合病害管理(Integrated Disease Management, IDM)框架，采用阶段特异性和机制驱动的策略，靶向Fol病害循环的关键阶段以实现可持续治理。具体而言，集成兼容策略的综合方案已被证实可有效抑制该病害，这些策略包括监管措施、抗病品种利用、轮作、土壤或种植材料热力灭菌、维持适宜养分平衡、施用有机土壤改良剂、植物提取物应用、有益或非致病微生物作为促生菌或生物防治剂利用，以及最低限度的杀菌剂使用。此外，IDM提供了一种环境友好型路径，可降低病害压力、减少产量损失、保护环境和人类健康，并降低对单一技术的依赖。因此，采用IDM策略对于控制番茄镰刀菌枯萎病、实现可持续番茄生产至关重要。同时，本文讨论了番茄镰刀菌枯萎病管理面临的挑战，包括气候变化相关问题、化学农药使用争议、田间生物防治剂效力不足以及寄主抗性丧失等。因此，需要研究人员、政策制定者、监管机构及其他农业利益相关方加大投入，共同克服这些挑战，提升番茄镰刀菌枯萎病的防控水平，保障粮食安全。

1 引言

番茄(Solanum lycopersicum L.)是全球蔬菜种植者广泛栽培的园艺作物，属于茄科(Solanaceae)茄属(Solanum)番茄种，其果实可作为烹饪蔬菜鲜食，也可加工为番茄酱、番茄膏、酒类、果汁及其他发酵饮品。番茄富含维生素A、维生素C、维生素K、膳食纤维及番茄红素等抗氧化物质，有益于心脏健康并可降低特定癌症发病风险，是全球仅次于马铃薯的第二大重要园艺作物。番茄适应从温带至湿热热带的广泛气候条件，多数品种最适生长温度为21~24℃，全球种植面积约500万公顷，中国内地为最大生产国，其次为印度、土耳其和美国，非洲地区以埃及为主要生产国。番茄易受细菌、真菌、线虫、植原体、病毒及类病毒等多种病原侵染，导致产量降低与品质下降，其中60%~75%的番茄病害由细菌和真菌引起，10%~15%由病毒和类病毒导致，其余10%由其他病原及环境因子引发。枯萎病(Fusarium wilt)、晚疫病、早疫病、黄萎病(Verticillium wilt)、灰霉病、白粉病、细菌性斑点病、细菌性疮痂病、青枯病、番茄花叶病毒病及番茄黄化曲叶病毒病等是威胁番茄生产的主要病害。其中，番茄枯萎病由尖孢镰刀菌番茄专化型(Fol)引起，病原菌侵染番茄植株后定殖并导致维管组织褐变，变色向上延伸至顶端，最终引发植株萎蔫、倒伏甚至死亡。该病害在温暖气候及温带沙质土壤中破坏性最强，病原菌可在土壤中存活多年，即使无寄主存在仍能持续存在，可导致高达60%~70%的产量损失，且因其在土壤中持久存在而极难防治。本综述评估了当前针对番茄枯萎病的防控策略，提出了阶段特异性、机制驱动的综合病害管理(IDM)框架，通过靶向Fol病害循环的关键阶段，实现对病害的可持续长期控制。

2 番茄枯萎病病原

2.1 病原生物学与病害发生

该病原分类地位为真菌界(Fungi)、子囊菌门(Ascomycota)、粪壳菌纲(Sordariomycetes)、肉座菌目(Hypocreales)、丛赤壳科(Nectriaceae)、镰刀菌属(Fusarium)、尖孢镰刀菌种(oxysporum)、番茄专化型(lycopersici)。尖孢镰刀菌包含100余种专化型(formae speciales, f. sp.)，可侵染多种作物并造成显著产量损失，各专化型具有寄主特异性，其中番茄专化型仅侵染番茄。基于对不同番茄栽培品种致病力的差异，该专化型可进一步划分为1号、2号和3号三个生理小种。病原菌通过三种侵染性孢子进行无性繁殖：大型分生孢子为梭形透明孢子，通常含2~3个隔膜；小型分生孢子为单细胞透明、卵形至椭圆形结构；厚垣孢子则在老化菌丝上发育形成厚壁休眠结构。病原菌以厚垣孢子形式在污染土壤中无寄主存活，当检测到番茄根系存在时孢子萌发。病原菌通过细胞壁酶解、营养代谢调控及分泌效应子抑制寄主防御等多种机制侵染并定殖寄主组织，其生活方式为半活体营养型，先以活体营养阶段定殖活体组织，再转为死体营养阶段引发寄主细胞死亡和组织降解。病害发生过程分为多个阶段：病原-寄主信号介导的寄主识别、病原菌附着根毛、菌丝增殖、穿透根皮层及维管组织，并释放毒素和毒力因子；随后维管组织定殖导致病害发生并最终引发植株萎蔫。病原菌分泌的致病毒素包括镰刀菌酸、脱氢镰刀菌酸和番茄萎凋素，部分尖孢镰刀菌分离株还可产生伏马菌素类真菌毒素，其他镰刀菌物种产生的次级代谢产物也可能污染食品和饲料，威胁人畜健康。病原菌从根部侵入并定殖维管系统后，会阻断水分和养分运输。典型症状在幼苗和成株上均可表现，包括生长受阻、叶片黄化、萎蔫及维管束褐变，成株症状在开花坐果期后更为明显，低土壤pH、高温、过量铵态氮肥等 abiotic 因子会加重症状。由于这些症状易与根腐病、虫害、青枯病、黄萎病、缺素症及干旱胁迫等混淆，田间需结合实验室检测进行确诊。

2.2 环境条件

病原菌在土壤温度25~28℃、中等土壤湿度、微酸性至酸性土壤中发育最佳。连续种植茄科作物、排水与通气不良、漫灌、养分失衡或干旱胁迫，以及与线虫等土传病原复合侵染，均会增强Fol致病力和病害严重度。相反，低温、中性至微碱性土壤pH、排水良好的土壤及均衡的土壤肥力可降低病原菌活性并减缓病害发展。该病原菌作为土壤腐生菌，在温室和大田的温暖条件下均有分布，通过污染土壤、灌溉水、农具、带菌种子或种苗及植物残体传播。

3 番茄枯萎病核心管理策略

3.1 监管措施

Fol可通过植物材料、种子、农产品、土壤、容器、动物及人员的跨区域移动进行短距离或长距离传播。各国政府依据《国际植物保护公约》(International Plant Protection Convention, IPPC)制定立法和行政植物检疫措施，纳入国家植物保护法规及种子健康标准，以防止病原传入、定殖和扩散，核心措施包括限制带菌植物及产品调运的检疫管制、苗圃、农场及入境口岸的系统植物检疫检查以实现早期检测，以及通过官方认证确保种植材料无病种苗化。此类监管框架在香蕉枯萎病菌4号小种(Fusarium oxysporum f. sp. cubense Tropical Race 4)管理中已证明有效，可为番茄Fol管理提供基础生物安全支撑。但监管有效性受限于实施条件，资源充足地区可依托监测基础设施和诊断能力发挥作用，而许多发展中国家因实验室设施不足、技术力量薄弱及执法机制不完善，仍面临种子和种苗带菌传入的高风险。因此，监管措施需作为基础层，与文化防治、生物防治及寄主抗性策略协同，纳入Fol综合管理。

3.2 栽培措施

通过调控环境和作物管理方式降低病害发生与严重度，目标是减少土壤病原量、创造不利于病害发生的条件并阻断传播。

3.2.1 卫生措施

通过清除杂草、移除污染植物材料及残体、使用未污染农具和设备，直接靶向Fol存活与传播，减少接种体库并切断传播途径。相比未管理的系统，系统清除作物残茬、使用无病种苗、清洁灌溉水源及工具消毒可显著降低初侵染和再侵染接种压力。卫生措施主要通过减少接种体机械传播发挥作用，削弱Fol病害循环的再侵染阶段，属于预防性措施，无法完全清除田间已建立的土传接种体。

3.2.2 覆盖栽培

覆盖主要通过改善土壤环境而非直接抑制病原影响Fol发生，可稳定土壤温度，减少加重番茄根系易感性、促进维管束侵染的热胁迫，保墒作用可缓解作为Fol发病诱因的干旱胁迫。相比裸地，覆盖可减少灌溉过程中的土壤飞溅，降低接种体向茎基部及下部叶片的向上传播，较厚的覆盖层还可通过改变土壤条件间接抑制病原活性。有机覆盖还能提升土壤有机质，促进微生物竞争抑制包括镰刀菌在内的土传病原，改变病害发展进程。覆盖可干扰Fol病害循环中厚垣孢子存活与萌发、降低侵染期的根系胁迫、增强侵染早期的微生物竞争，并减少土壤飞溅导致的再传播，但无法完全清除土传接种体，需纳入IDM框架才能发挥最优效果。

3.2.3 轮作

通过连续种植非寄主作物打断病原病害循环，降低土壤接种体数量。将番茄与禾本科作物、甘蓝、花椰菜、分葱等非茄科作物轮作数季，已被证实可抑制Fol种群增长并促进植株生长，番茄-小麦或番茄-分葱轮作相比连作可显著降低病害发生率并提升地上部生长。但轮作见效较慢，需掌握适宜的非寄主作物品种，且易受市场需求制约，单独使用效果有限，需与其他IDM措施整合才能发挥最大作用。

3.2.4 养分管理

均衡的植株营养是病害管理的基础，养分充足可提升植株长势，而失衡会增加感病性，例如过量铵态氮肥会提高番茄对Fol的感病性。有机肥可抑制枯萎病发生，粪肥、堆肥、蚯蚓粪等有机改良剂不仅能改善土壤结构，还可刺激有益微生物活动以限制病原发展。生物炭作为一种新型有机改良剂，表现出多功能效应，1%~2%(w/w)施用量可降低枯萎病严重度和Fol丰度，富集假单胞菌(Pseudomonas spp.)，但3%施用量反而加重病害，存在明显的剂量效应。生物炭还可提升番茄酚类物质和防御相关蛋白含量，抑制Fol发展，其效果取决于施用量、原料类型和环境条件。其他良好农业规范(Good Agricultural Practices, GAPs)包括合理密植、病虫害与杂草管理、避免漫灌并保证良好排水，过密种植会加剧根系互作、创造利于病原传播和病害加重的微气候，而宽行距可减少传播并降低病害严重度。总体而言，栽培措施主要通过降低初始接种压力和减少利于侵染的环境条件发挥作用，削弱Fol病害循环的多个阶段，需纳入IDM框架协同使用。

3.3 机械与物理方法

通过物理手段而非化学或生物制剂抑制或清除土壤及种植环境中的病原，核心是降低接种体密度、打断病害循环关键阶段，从而降低侵染压力。

3.3.1 土壤热力灭菌

通过热处理的热失活作用抑制土传病原，效果主要取决于温度和暴露时长。烘箱灭菌、蒸汽处理、高压灭菌及太阳能消毒等方法可将土壤温度提升至对Fol有害的水平，其中太阳能消毒使用聚乙烯薄膜覆盖可提升表土层温度，降低表层土壤接种体密度。多数镰刀菌菌丝在35℃以上停止生长，50℃ prolonged 暴露可致死，厚垣孢子则需近60℃才能完全灭活，因此中等加热仅能延迟孢子萌发，必须达到足够高的温度和足够的暴露时间才能实现有效灭杀，属于种植前接种体削减措施，难以实现全田彻底清除。

3.3.2 种植材料热水处理

针对来自未认证或潜在污染种源的种苗，热水处理是防控枯萎病的有效措施，将种植材料浸入控温搅拌热水中，可灭活表面及内部潜伏的镰刀菌接种体，降低引发新侵染循环的初接种量。效果取决于精确的温度和处理时长，需平衡病原灭杀与植物组织活力，番茄根系在接种Fol后48小时、48~49℃处理30秒可有效阻止病害发生；相比仅作用于种表的化学种子处理，热水处理环境友好，番茄种子在48~52℃处理下可兼顾病原控制和发芽率、活力保持。实际应用前需针对特定种植材料和病原优化温度与时间参数，避免损伤植物组织。此外，田间直接拔除病株并远离番茄田焚烧或深埋，可阻断病原向健康植株传播。这类措施可降低Fol病害循环中萌发和根侵染阶段的病原压力，减少后续定殖和发病。

3.4 寄主抗性

番茄对Fol的抗性为小种专化性，主要由单显性抗病(R)基因即I基因(“免疫”基因)控制，编码可识别特定真菌效应子的蛋白，激活下游番茄寄主防御信号通路。抗性育种主要依赖从野生茄属(Solanum)种质中导入R基因，不同基因对小种的针对性存在差异：1号小种对携带I-1基因的番茄基因型无致病力，2号小种可克服I-1但无法侵染携带I-2的基因型，3号小种可克服I-1和I-2，但对I-3和I-7基因无致病力。目前全球主栽番茄品种多抗1号和2号小种，商业种质中抗3号小种的抗源仍较有限。这种基因对基因互作模式要求在品种选择前进行田间监测和实验室小种鉴定，错误部署抗性品种会快速筛选出具致病力的种群。I基因的持久性不稳定，Fol可通过突变或效应子谱改变进化出可克服寄主识别的新菌株，形成病原与品种的协同进化军备竞赛。除常规回交导入外，抗性提升策略还包括遗传修饰、嫁接于抗病砧木及诱导抗性，例如蚕豆秸秆堆肥可通过诱导系统抗性降低73.3%的Fol侵染，宿主诱导基因沉默靶向Fol致病力基因可创制出抗性显著提升的转基因番茄品系。持久的抗性管理可能需要将多个R基因聚合，并结合互补的抗性提升策略，而非依赖单一基因部署。寄主抗性主要通过限制维管束定殖、阻断病原在植株内的系统扩展干扰Fol病害循环。

3.5 生物防治方法

利用有益微生物通过拮抗作用抑制植物病原，生物防治剂(Biological Control Agent, BCA)多为根际或内生细菌及真菌，有效BCA需具备遗传稳定性、寄主特异性、低剂量高效、多重拮抗机制、强定殖能力、货架期长及逆境耐受性等特征。

3.5.1 细菌生物防治

植物根际促生细菌(Plant Growth-Promoting Rhizobacteria, PGPR)，包括土壤杆菌属(Agrobacterium)、节杆菌属(Arthrobacter)、固氮菌属(Azobacter)、固氮螺菌属(Azospirillum)、芽孢杆菌属(Bacillus)、伯克氏菌属(Burkholderia)、柄杆菌属(Caulobacter)、色杆菌属(Chromobacterium)、欧文氏菌属(Erwinia)、黄杆菌属(Flavobacterium)、微球菌属(Micrococcus)、假单胞菌属(Pseudomonas)及沙雷氏菌属(Serratia)等，被报道可用于Fol防治。其抑菌机制包括抗生素分泌、营养竞争及诱导植物系统抗性。恶臭假单胞菌(Pseudomonas alcaligenes)分离株、解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amyloliquefaciens)Y1、苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在活体研究中可降低枯萎病发生率，其中解淀粉芽孢杆菌Y1还可提升植株生长并显著提高β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶等防御相关酶活性，兼具生防和促生双重效应。荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)和枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)可通过竞争、分泌微生物代谢产物(氰化氢HCN和氨NH₃)及产生激素类物质提升寄主抗性并促进番茄生长。地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)和特基拉芽孢杆菌(Bacillus tequilensis)菌株可通过释放多种防御酶和积累酚类物质诱导番茄抗性，凸显系统抗性诱导的核心作用。不同菌株体外抑制Fol的效果存在差异，芽孢杆菌属(Bacillus spp.)在活体条件下往往表现出更强的病害减轻和促生综合效应，表明其田间效果不仅依赖抗真菌活性，还与诱导寄主防御反应的能力相关。

3.5.2 真菌生物防治

植物促生真菌(Plant Growth-Promoting Fungi, PGPF)包括丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhiza Fungi, AMF)及Actinomucor spp.、曲霉属(Aspergillus spp.)、胶枝霉属(Gliocladium spp.)、青霉属(Penicillium spp.)、Podospora spp.、木霉属(Trichoderma spp.)等，通过抗生作用、重寄生、养分提升及诱导系统抗性(Induced Systemic Resistance, ISR)抑制Fol。黑曲霉(Aspergillus niger)体外对菌丝生长的抑制率达74%，活体条件下可实现零发病；青霉属(Penicillium sp.)EU0013在降低病害严重度的同时可显著提升地上部和根系生物量；AMF中的摩西管柄囊霉(Funneliformis mosseae)和光壁无梗囊霉(Acaulospora laevis)主要通过改善养分吸收和生理状态降低发病率、提升幼苗抗性；木霉属(Trichoderma spp.)通过重寄生和分泌几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶等裂解酶水解Fol细胞壁抑制生长，棘孢木霉(Trichoderma asperellum)、绿色木霉(Trichoderma viride)、哈茨木霉(Trichoderma harzianum)均可显著降低病害严重度并提升番茄产量，哈茨木霉的近缘种Hypocrea lixii在减轻发病和提升产量方面表现尤为突出。联合使用多种BCA可进一步提升效果，例如由地表球囊霉(Claroideoglomus etunicatum)、摩西管柄囊霉(Funneliformis mosseae)和幼套近明球囊霉(Rhizophagus intraradices)组成的AMF复合菌剂可降低Fol危害并提升叶绿素和磷酸盐活性；枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium)、多粘类芽孢杆菌(Bacillus polymyxa)、荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescence)与哈茨木霉(Trichoderma harzianum)联合固氮菌属(Azotobacter spp.)和固氮螺菌属(Azospirillum spp.)的复合菌剂，对Fol及其他土传病害表现出协同抑制作用。尽管BCA前景广阔，但田间条件下效果不稳定，受土壤pH、湿度、有机质、养分状况等影响，微生物存活和根际定殖能力差异较大，商业化应用需明确BCA、寄主、病原及土壤微生物组间的互作关系，缺乏优化的制剂和因地制宜的管理方案时，室内结果难以在大田复现。

3.6 植物提取物

植物提取物通过多途径靶向病害循环不同阶段抑制Fol，含酚类、黄酮类、萜类、生物碱和精油等植物化学物质，可抑制孢子萌发、破坏真菌细胞膜、降低菌丝生长，部分提取物还可增强寄主防御反应和根际微生物竞争。提取物效果受类型、浓度和制剂影响，需优化参数才能可靠应用于综合管理系统。近年来，植物提取物介导合成的纳米颗粒(Nanoparticles, NPs)因增强的抗菌和抗真菌特性受到关注，植物源银(Ag)和氧化铜(CuO)纳米颗粒对Fol表现出强抗真菌活性，效果取决于植物来源和纳米颗粒特性。紫罗兰(Viola odorata)、野燕麦(Avena fatua)、二苞黄精(Polygonatum geminiflorum)、印楝(Azadirachta indica)、大蒜(Allium sativum)和天竺葵(Pelargonium spp.)合成的银纳米颗粒(AgNPs)可一致抑制菌丝生长和枯萎病严重度，植物化学成分的表面包被增强了稳定性；母菊(Matricaria chamomilla)和印楝合成的氧化铜纳米颗粒(CuO NPs)可降低97%的发病并提升寄主抗氧化防御能力。总体而言，AgNPs的直接抗真菌效果更强，CuO NPs兼具抗真菌和诱导抗性的双重益处，需优化合成和应用策略。

3.7 化学防治

化学农药因可快速降低病原种群仍被广泛用于Fol管理，常见方式包括种子处理、土壤浇灌、熏蒸和叶面喷施。苯菌灵(benomyl)、多菌灵(carbendazim)、甲基硫菌灵(thiophanate-methyl)、呋喃丹(fuberidazole)等苯并咪唑类及丙环唑(propiconazole)、咪鲜胺(prochloraz)等三唑类杀菌剂表现出强抗真菌活性。体外试验显示多菌灵可实现100%菌丝抑制，优于氢氧化铜和代森锰锌，托布津-M(甲基硫菌灵)和肟菌·戊唑醇(Nativo，三唑类+甲氧基丙烯酸酯类复合制剂)也表现出高水平的生长抑制。盆栽试验中托布津-M、肟菌·戊唑醇和多菌灵对接种后植株死亡率的降低效果相近，表明除了直接的菌丝抑制，系统传导性和田间持效性也会影响实际表现。甲醛、磷化氢、对二氯苯等熏蒸剂对枯萎病的控制效果较好，但缺乏特异性且存在环境风险。整合化学策略如种子用福美双(thiram)处理、移栽前用多菌灵蘸根、定植后用50%氢氧化铜可湿性粉剂@0.3%溶液+0.01%链霉素灌根，比单一药剂应用防效更高，凸显序贯或复合化学干预的优势。尽管化学防治在可控条件下效果优异，但在温室和大田试验中优势缩小，且长期单一使用同种杀菌剂易导致病原产生抗性，需将其纳入更广泛的病害管理策略。

3.8 番茄枯萎病综合防控策略

研究表明，综合病害管理(Integrated Disease Management, IDM)策略对Fol的抑制效果优于单一方法。例如荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)联合减量苯菌灵(benomyl)处理，相比单一处理可显著降低发病率，体现生物与化学组分的相加效应；丛枝菌根真菌(AMF，摩西管柄囊霉Funneliformis mosseae)、荧光假单胞菌(Pseudomonas spp.)、哈茨木霉(Trichoderma harzianum)与堆肥复合体系，在大棚和大田条件下均可显著降低发病率和严重度，同时提升植株生长和产量；哈茨木霉(Trichoderma harzianum)种子处理、土壤添加印楝饼、定向叶面喷施多菌灵(carbendazim)的组合方案，比单一处理发病更轻；农家肥、印楝饼等有机投入品联合5%固氮菌剂(Azotobater)和杀菌剂的方案也取得类似效果，表明土壤健康改善和微生物增强可贡献于超越直接病原抑制的病害控制；哈茨木霉(Trichoderma harzianum)与太阳能消毒后的蘑菇渣堆肥结合可进一步降低病害强度，凸显改良土壤环境以抑制病原持久存活的重要性。针对Fol的平衡IDM可高效控制病害，改善番茄生长和产量参数。

4 综合病害管理(IDM)框架

现有结果表明，没有单一方法可完全清除Fol，需通过兼容的综合技术组合实现预防为主。综合策略虽始终优于单一方法，但成功取决于时机把握、组分兼容性及农业生态条件。本综述提出的IDM框架不仅通过组合防控因子发挥作用，更通过靶向病害循环多个阶段，实现降低病原接种体、增强寄主抗性、改善土壤微生物平衡的多元目标。现代数字技术如遥感(Remote Sensing, RS)、人工智能(Artificial Intelligence, AI)和机器学习(Machine Learning, ML)为精准主动防控提供了新路径，可实现Fol的早期检测、风险预测和精准干预，相比传统人工巡查可实现早期预警，指导杀菌剂、BCA、植物提取物或土壤改良剂的定点施用，但目前面临高质量训练数据集不足、传感器和计算成本高、土壤微生物组与环境变量难以整合入预测模型等限制。将该类技术纳入IDM框架，可在优化各组分而非简单叠加的基础上，提供更可持续、更具韧性的枯萎病管理方案。该框架强调多阶段靶向，不依赖单一干预点，支持联合国可持续发展目标SDG 2(零饥饿)、SDG 12(负责任消费与生产)、SDG 13(气候行动)和SDG 15(陆地生物)。

5 新兴挑战与未来方向

5.1 寄主抗性丧失

因Fol为土传病原，寄主抗性仍是防控最有效的方法，但长期连作和过度依赖抗病品种会导致病原突变引发抗性丧失。创制抗病品种需深入理解病原生物学、病害循环、流行学及遗传学特征，基因组辅助育种可克服传统育种瓶颈，培育具有持久广谱抗性的品种。组学技术的发展，包括基因编辑、高通量表型、代谢组学和转录组学在番茄育种中的应用，可帮助解析复杂遗传网络和代谢通路，通过聚合多个抗性基因，提升抗逆和抗病性状，改善植株健康并实现可持续生产。

5.2 化学防治隐忧

化学防治在早期预防和控制病害发展中效率较高，但因Fol的土传特性和系统性侵染维管束的特性，多数化学杀菌剂难以到达内部维管组织，部分内吸性杀菌剂可延缓病情或抑制外部症状，但无法从感病组织中彻底清除病原。此外，化学农药不当使用带来的环境与人体健康风险、以及化学抗性菌株的产生均是管理中的突出挑战。遥感、人工智能和机器学习技术可通过早期检测支持靶向特异性杀菌剂使用，减少广谱农药依赖；Fe₃O₄、CuO及壳聚糖基纳米农药等新剂型可增强根际靶向递送，抑制Fol并刺激植物防御，在低剂量下实现高效防控。需选用适宜药剂、规范剂量和施药间隔，降低农药残留影响，推动安全环境友好型替代方案的研发与应用。

5.3 气候变化影响

气候变化将影响包括尖孢镰刀菌在内的生物多样性分布格局，根据病原-环境适配度，温度、CO₂浓度和水分变化会影响病原传播能力，温度升高和干旱条件有利于病原发展，加速病害进程。气候变暖和干旱胁迫会扩大Fol的适生区，预计到2050年和2100年全球多地Fol环境适宜度将提升，2070年前后全球不同气候带的镰刀菌病害将大幅增加，同时气候变化还可能带来新的外来物种及其伴生的真菌毒素污染番茄及番茄制品的新问题。这些预测变化警示规划者、研究人员和决策者需加大预防性研究投入，降低病原对粮食安全和经济损失的负面影响。

5.4 田间生物防治效力不足

尽管生物防治剂在室内和温室条件下效果良好，但田间表现不稳定、效力有限的问题突出，主要受生态复杂性、病原遗传变异和环境条件影响。极端温度、高强度紫外线辐射和高湿条件会限制BCA活性，导致其防效不佳。此外，储存稳定性差、环境敏感性高、生产成本昂贵也限制了生物制剂的推广。