资源与人类活动之间的季节性权衡塑造了萨赫勒地区重新引入的弯刀角剑羚的栖息地选择

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Seasonal trade-offs between resources and human activity shape habitat selection in reintroduced scimitar-horned oryx in the Sahel

　　

背景：撒哈拉-萨赫勒羚羊的空间分布受到环境和人为因素的影响，这些因素表现出强烈的季节性变化。理解季节性因素如何调节重新引入到Ouadi Rimé - Ouadi Achim野生动物保护区（乍得）的弯刀角剑羚（scimitar-horned oryx）的运动决策和空间利用，将支持正在进行的物种保护活动并指导栖息地管理努力。方法：研究人员将超过150万个GPS颈圈定位数据（来自262个个体，跨越8年）、原位数据和遥感变量整合到集成步选择函数（integrated step selection functions, iSSFs）中。研究人员比较了所有可能的环境和人为协变量组合，以调查重新引入的剑羚的栖息地偏好。结果：弯刀角剑羚在炎热干旱季节强烈选择木质植被密度较高的区域，而在雨季对这一因素的选择较弱。这种选择导致在此期间剑羚的栖息地偏好与人类活动场所出现意想不到的重叠。除了炎热干旱季节外，剑羚在一年中的大部分时间也与火烧区域呈负相关。类似地，剑羚在雨季和凉爽干旱季节对低洼地的选择较弱，但在炎热干旱季节对低洼地的选择显著增强。结论：在炎热干旱季节，剑羚和人类都偏好木质区域，这些区域提供了对抗高温所急需的热避难所。这种栖息地偏好的季节性重叠可能增加此期间剑羚、人和牲畜之间的相互作用，并加剧保护区内人类-野生动物-牲畜冲突的风险。然而，关于保护区内人类活动和牲畜移动的数据有限，以及剑羚对人类存在的典型行为反应数据也有限。因此，研究结果强调需要关于牲畜移动的空间显式信息，特别是关于炎热干旱季节木质覆盖密度的信息，以减轻重新引入的羚羊与在保护区内放牧牲畜的人类之间的潜在冲突。

**论文解读：资源与人类活动之间的季节性权衡塑造了萨赫勒地区重新引入的弯刀角剑羚的栖息地选择**

**研究背景与问题**
大型哺乳动物的食草活动是干旱生态系统植被动态、养分循环和营养相互作用的关键驱动力。然而，包括弯刀角剑羚（*Oryx dammah*，以下简称剑羚）、旋角羚（*Addax nasomaculatus*）和细角瞪羚（*Gazella leptoceros*）在内的多种撒哈拉-萨赫勒干旱区原生有蹄类动物在20世纪经历了极端衰退，部分物种濒临灭绝。剑羚曾广泛分布于萨赫勒草原，从塞内加尔到苏丹，最后一次在野外被观察到是在1988年，1999年被世界自然保护联盟（IUCN）宣布野外灭绝。尽管干旱区物种适应了严酷的环境条件，但它们的存在受到气候变化和人为压力的威胁。在这些因素可被管理、最小化或缓解的情况下，重新引入计划是保护撒哈拉-萨赫勒有蹄类动物及其原生生态系统的关键方法，正如自2016年起在乍得利用20世纪60年代建立的人工种群的个体持续进行的剑羚重新引入所证明的那样。

先前的研究表明，重新引入的有蹄类动物在释放后通常会表现出广泛的探索性移动，常伴随捕食风险和体况下降的增加，随后向领域定居或对特定栖息地特征表现出更强偏好转变。监测重新引入动物的移动为评估释放后行为改变和整体重新引入进展提供了有价值的方法。圈养繁殖的有蹄类动物重新引入干旱环境后，需要在季节性变化巨大且严酷的景观中重新获得栖息地选择策略，这构成了额外挑战。植被生产力、降水和温度的典型变化改变了自由放养野生动物的资源可用性，它们可能通过改变行为和空间利用来响应。

基于这些背景，本研究旨在调查自2016年起重新引入乍得Ouadi Rimé - Ouadi Achim Faunal Reserve（OROAFR）的剑羚在三个不同季节（雨季、凉爽干旱季节、炎热干旱季节）的栖息地和资源选择的驱动因素。研究人员围绕草料动态、热应激、景观结构和人为压力构建了假设。预期剑羚在全年持续选择高植被生产力区域，并优先使用此前火烧区域；在炎热干旱季节对树木和灌木密度表现出强正选择以获取热避难所；雨季更多使用地形复杂或汇水地形；整体避开人类和牲畜高存在区域，但炎热干旱季节可能因林地吸引而出现权衡。本研究填补了理解该重新引入种群长期移动生态学和栖息地选择的关键空白，并提供了一个可推广的季节性集成步选择分析（iSSA）框架。

**主要关键技术与方法**
研究人员使用了262只个体在8年期间（2016年8月至2024年6月）收集的超过150万个GPS颈圈定位数据，数据来源于VECTRONIC Aerospace GmbH的GPS/卫星颈圈。分析中排除了释放后前10周以消除释放或处理效应，并将数据重采样为4小时间隔。研究人员将数据划分为三个季节：雨季（7月11日至10月1日）、凉爽干旱季节（10月2日至3月12日）和炎热干旱季节（3月13日至7月10日）。环境与人为协变量包括：植被生产力（使用Landsat和MODIS影像计算的修正土壤调整植被指数MSAVI及动态MSAVI）、木质植被密度（2019-2023年MSAVI总和作为木本覆盖的指标）、火烧历史（前一年火烧和2004-2023年累积火烧频率）、地形（地形位置指数TPI和地形汇水指数TCI，基于SRTM数字高程模型），以及人类活动概率（基于2001-2023年的实地调查、深度学习模型预测的道路和土地覆盖分类数据，整合为缓冲区概率层）。分析采用集成步选择函数（iSSFs），在amt包中实现，将每个观察到的4小时步与10个可用步配对，步长和转向角由季节特定的伽马分布和双峰冯·米塞斯分布估计。每个季节测试了96个候选模型以确定最佳变量形式和组合，最终模型基于AICc选择。

**研究结果**
**模型结构与季节一致性**
所有三个季节的最佳模型结构相同，表明剑羚在全年持续选择相似的环境和人为条件。对于植被生产力和木质植被密度的系数估计和相对选择强度（Relative Selection Strength, RSS）在季节间方向一致，但人为和干扰相关协变量（如路径与井、长期火烧频率、灌木密度平方项）表现出季节性对比。

**植被生产力与季节性资源限制**
符合第一个假设，植被生产力是移动决策的主要驱动因素，但其影响随季节强烈变化。炎热干旱季节对高生产力斑块的选择增强，此时草料空间受限；雨季选择响应相对较弱，资源广泛可用；凉爽干旱季节表现为中间状态。剑羚在资源限制条件下对生产力梯度的响应更强，促使更定向和空间扩展的移动。

**木质植被与热避难所**
支持第二个假设，木质植被在热应激时期发挥日益重要的作用。炎热干旱季节对树木和灌木密度的强选择强调了树荫作为热避难所的关键作用，使剑羚能够缓解热应激。这突出了保护区内木质植被的双重营养和体温调节功能。

**火烧历史与季节性背景**
与假设相反，剑羚在雨季和凉爽干旱季节避开长期火烧历史区域，而炎热干旱季节对长期火烧区域的响应弱且接近中性，表明没有明显的偏好或回避。这一模式与先前研究认为剑羚利用火烧后再生草料的发现不一致，可能反映了保护区内部火烧-草料动态的改变，以及不同研究在火烧指标上的差异（长期累积指标 vs. 近期火烧）。

**地形对栖息地选择的微气候影响**
地形塑造了季节性移动行为，但方向与预期相反。剑羚持续避开高地形汇水指数（TCI）区域（即低洼地），且这种回避在炎热干旱季节加剧。这与先前报告剑羚跨季节避开高海拔区域的研究形成对比，表明在极端高温下体温调节约束和树荫或凉爽微气候的获取变得更重要。历史记录显示野生剑羚在干旱期偏好丘间洼地，但本研究结果提示重新引入种群主要利用此类栖息地于湿润条件。

**人为影响与季节性重叠**
剑羚对人为因素的响应呈强烈季节依赖性。剑羚通常避开人类和牲畜高存在区域，但这种回避在炎热干旱季节减弱，个体越来越多地向人类使用的景观汇聚。此期间靠近人类定居点的地点对剑羚变得关键，反映了对扰动风险与有限资源获取之间的权衡。人类定居点附近的木质植被提供的树荫以及可能储存的盐分成为最热时期的关键吸引物。这种季节性重叠表明在极端环境压力下出现了野生动物-人类界面，引发了对竞争、冲突和病原体传播风险增加的担忧，目前因缺乏系统的人与牲畜活动监测而难以量化。

**综合与广泛意义**
研究结果强调了植被生产力在资源限制下塑造有蹄类动物移动策略的核心作用，同时突出了火烧历史、地形和人类活动的调节效应。剑羚在炎热干旱季节选择剩余最高质量植被（通过MSAVI的强凸响应显示），表明积极避免退化草料。这些模式与先前研究一致。然而，社会性和经验性协变量的缺失限制了将行为可塑性与环境驱动响应分离的能力。

**总结与结论**
尽管弯刀角剑羚在OROAFR的重新引入取得了成功，该物种仍面临栖息地退化、沙漠化加剧和保护区内外人类及牲畜存在增加的压力。作为适应干旱的关键性食草动物，剑羚在生物量利用和再分配中发挥关键生态作用，促进沙漠生态系统的功能和恢复力。研究结果证明，重新引入剑羚的移动模式和栖息地选择受到环境、人为和地形因素的季节性变化的强烈结构化。草料可用性是移动决策的主要驱动因素，剑羚调整移动策略和栖息地利用以响应植被生产力的季节性限制。这种行为导致炎热干旱季节在人类和牲畜密集使用的林地区域出现季节性重叠，突出了野生动物、牧业活动和人类定居点之间的关键界面，并强调了极端气候下热避难所在塑造栖息地利用中的重要性。这种剑羚-牲畜-人类之间的季节性相互作用事件除了栖息地退化外，还引发了干扰、人畜冲突风险以及通过共享牧场和环境污染物传播病原体的问题。研究结果还表明，剑羚长期避开火烧栖息地，此时火烧存在降低并逐渐碎片化剑羚使用保护区的风险。

保护区内人类活动和牲畜移动缺乏持续监测和监管是目前的主要挑战。如十年管理计划所述，加强严格保护区的执法对于限制栖息地退化与碎片化至关重要，尤其是在作为干旱季节避难所的区域。与牧区社区合作制定参与式“同一健康”战略将减少冲突和疾病传播风险。未来研究应整合更精细的气候变量、动态植被度量和直接树荫测量，以更好区分营养和体温调节驱动因素。纳入牲畜分布和人类活动模式数据，并明确量化其与剑羚移动的时空重叠，将有助于评估潜在的人与野生动物相互作用，并为划定季节性缓冲带或自适应放牧管理策略提供依据。对野火引火点、来源及加剧火强度的因素的深入研究将加强防火工作，并防止剑羚偏好栖息地的碎片化。

**结论翻译**
尽管弯刀角剑羚在Ouadi Rimé-Ouadi Achim Faunal Reserve（OROAFR）的重新引入取得了成功，该物种仍面临栖息地退化、沙漠化加剧以及保护区内人类和牲畜存在增加所带来的持续压力。作为适应干旱的关键性食草动物（keystone herbivores），剑羚在生物量利用和再分配中发挥关键生态作用，促进沙漠生态系统的功能和恢复力。因此，理解重新引入个体如何响应季节性环境约束和人为压力对于指导适应性管理和确保野生种群的长期生存力至关重要。研究结果表明，重新引入剑羚的移动模式和栖息地选择受到外在环境、人为和地形因素的季节性变化的强烈结构化。草料可用性（forage availability）成为移动决策的主要驱动因素，剑羚调整其移动策略和栖息地利用以响应植被生产力的季节性约束。这种行为导致在炎热干旱季节出现季节性重叠，即剑羚与人类和牲畜密集使用的林地区域重合。这突显了野生动物、牧业活动和人类定居点之间的关键界面，并强调了极端气候条件下热避难所在塑造栖息地利用中的重要性。剑羚-牲畜-人类之间的这种季节性相互作用事件除了栖息地退化外，还引发了对干扰、人与野生动物冲突风险以及通过共享牧场和环境污染物传播病原体的担忧。研究结果还表明，剑羚长期避开火烧栖息地，在这种情况下，火烧存在降低并逐渐碎片化剑羚使用保护区的风险。保护区内人类活动和牲畜移动缺乏持续监测和监管目前是保护的主要挑战。如果没有有效的控制机制，不断扩大的牲畜种群、农业侵占和永久性水源点的建立可能逐渐减少栖息地可用性并增加对关键资源的竞争。正如十年管理计划所概述的，加强严格保护区的执法对于限制栖息地退化和碎片化至关重要，尤其是在作为干旱季节避难所的区域。与牧区社区合作制定参与式“同一健康”（One Health）战略将减少冲突和疾病传播的风险。强调剑羚作为关键食草动物的生态作用的教育和意识提升项目可进一步强化地方管理。未来研究应整合精细尺度气候变量、动态植被度量和直接树荫测量，以更好区分营养和体温调节驱动因素对栖息地选择的影响。纳入牲畜分布和人类活动模式数据，并明确量化其与剑羚移动的时空重叠，将有助于评估潜在的人与野生动物相互作用，并为划定季节性缓冲带或适应性放牧管理策略提供信息。关于野火引火点、火源和可能加剧火强度的因素的深入研究将加强防火工作，并防止剑羚偏好栖息地的碎片化。