《Journal of Applied Ecology》：No safe refuge? Contrasting effects of hunting on rainforest mammal persistence and (re)colonisation
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热带森林的动物种群衰退（defaunation）代表着当今最紧迫的生物多样性危机之一，主要由不可持续的狩猎驱动。理解物种如何在强烈狩猎压力下持续或消失，对于设计有效的保护策略至关重要，尤其是在未保护区域。研究人员通过分析2016年至2023年在喀麦隆Ebo森林
热带森林的动物种群衰退（defaunation）代表着当今最紧迫的生物多样性危机之一，主要由不可持续的狩猎驱动。理解物种如何在强烈狩猎压力下持续或消失，对于设计有效的保护策略至关重要，尤其是在未保护区域。研究人员通过分析2016年至2023年在喀麦隆Ebo森林对十一种陆生和树栖哺乳动物物种收集的监测数据，量化了狩猎如何影响未保护非洲热带雨林中的物种动态。利用具有相关检测的贝叶斯动态占有模型（Bayesian dynamic occupancy model, BDOM），研究人员评估了物种占有概率沿环境与人为梯度的变化，明确将狩猎强度和猎人旅行成本（travel cost）作为持续存在（persistence）和定殖（colonisation）的预测变量。海拔对全部十一个物种的占有概率均表现出最强的正向影响，部分物种沿海拔梯度呈现非线性趋势。大多数物种通常占据旅行成本高值区，尤其是大象、黑猩猩、冠猴和红河猪。同时，地形崎岖指数（terrain ruggedness index, TRI）的影响因物种而异，对黑猩猩有强正向作用，对髯猴有负向作用。令人惊讶的是，狩猎与部分物种的持续存在概率呈正向但微弱的相关性，表明被野生动物用作避难所的区域并未免受狩猎影响。除黑猩猩外，物种持续存在概率普遍不受旅行成本影响。与此同时，有狩猎历史的区域定殖概率较低，表明先前被狩猎的区域较难被野生动物重新定殖。类似地，旅行成本高的区域定殖概率趋于较高，表明可达性更高的区域更不易发生再定殖。综合与应用。这些结果表明，狩猎不仅瞄准被野生动物用作避难所的区域，还降低了再定殖潜力，因此可能改变源-汇动态（source–sink dynamics）。研究人员建议采取空间上针对性的社区主导行动，通过在野生动物仍持续存在的区域设立禁猎区（no-hunting areas）来限制狩猎，以确保森林内野生动物的长期持续。
**研究背景与问题**
热带森林中由不可持续狩猎驱动的动物种群衰退已成为当前生物多样性危机的重要方面。在非洲热带（Afrotropical）景观中，对丛林肉（bushmeat）日益增长的需求加剧了狩猎压力，使猎人深入先前未受干扰的偏远林区。哺乳动物作为丛林肉提取的首要目标尤其脆弱，部分西非物种已因狩猎而经历70%至100%的种群下降。未保护的多用途景观（unprotected multi-use landscapes）往往面临更强烈的狩猎和资源开采，但缺乏关于物种分布模式及其响应狩猎与栖息地特征的精细尺度数据，严重阻碍了有效的保护规划。现有研究多聚焦于少数标志性或全球受威胁物种，难以捕捉群落层面的动态；不同物种对栖息地和人为干扰的响应各异，但人们对这些差异响应知之甚少。动态占有模型（dynamic occupancy models）可估计物种灭绝与定殖概率，但很少直接纳入狩猎数据作为协变量，而常使用距村庄或森林边缘距离等代理变量，这些变量可能无法准确反映猎人的复杂空间移动模式。为此，研究人员在喀麦隆Ebo森林——几内亚湾生物多样性热点区域的一个代表性未保护多用途景观——开展研究，旨在量化狩猎和景观异质性如何影响雨林哺乳动物的动态，尤其是持续存在（persistence）与再定殖（recolonisation）过程。该研究发表在《Journal of Applied Ecology》。
**研究内容与结论**
研究人员利用2016年至2023年间沿23条平行样线（recce lines）监测11种中大型陆生与树栖哺乳动物的数据，结合同步记录的狩猎活动信息，采用具有相关检测的贝叶斯多物种动态占有模型（Bayesian multispecies dynamic occupancy model with correlated detections），量化环境与人为因素（包括海拔、地形崎岖指数、距河流距离及猎人旅行成本）对物种占有动态的影响，并专门将狩猎强度和旅行成本作为持续存在与定殖的预测变量。结果表明：海拔对所有物种的占有概率有强烈正向影响，部分物种存在非线性趋势；旅行成本对大象、黑猩猩、冠猴和红河猪等多数物种的占有有正向作用；地形崎岖指数影响因物种而异，对黑猩猩有强正效应，对髯猴有强负效应。有趣的是，狩猎强度与大多数物种的持续存在概率呈微弱正向关联，表明避难所区域并未免受狩猎；但狩猎历史显著降低了物种定殖概率，且旅行成本高的区域定殖概率更高，说明可达性高区域更不易被再定殖。这些发现挑战了偏远地区可自然充当避难所的传统假设，揭示狩猎不仅瞄准现有避难所，还削弱了种群恢复的潜力，可能改变源-汇动态。
**关键技术方法**
研究主要采用以下技术方法：1）通过23条平行样线（总长345 km）每年一次干季调查，记录11种哺乳动物的直接与间接痕迹（如目击、粪便、巢穴、叫声等）及狩猎证据（如铁丝套、弹壳、猎人踪迹、枪声等），数据涵盖2016–2018及2021–2023共6个调查年份（2019–2020因疫情中断）。2）将研究区划分为1 km×1 km网格单元（341个），并将样线分为200 m段作为空间复制，构建检测历史。3）从30 m分辨率的SRTM数字高程模型（DEM）提取平均海拔、计算地形崎岖指数（TRI），并通过r.cost函数计算从周围村庄到每个网格的累积成本距离作为旅行成本（travel cost），以反映地形对猎人移动的阻力。4）采用贝叶斯多物种动态占有模型（含马尔可夫空间依赖结构）联合建模11个物种，将海拔（含二次项）、距河流距离、旅行成本和TRI作为占有预测变量，将狩猎强度和旅行成本作为持续存在与定殖的预测变量，并纳入调查时长作为检测概率协变量。模型在JAGS中实现，使用弱信息先验，通过MCMC链（3条，各100,000迭代）进行推断。样本来源为喀麦隆Ebo森林，无额外试剂或质粒操作。
**研究结果**
**1. 物种占有概率的预测因子**
通过模型估计，海拔对所有11个物种的占有概率均表现出强烈的正向效应（95%贝叶斯可信区间[BCI]不包含0）。二次项对大象有强正向作用，对蓝麂羚和红麂羚有中等正向作用，对黑猩猩有中等负向作用。旅行成本对大象、冠猴和红河猪的占有有强正向效应，对黑猩猩有中等正向效应，但对髯猴呈现弱负向效应。地形崎岖指数对黑猩猩有强正向效应，对红顶白眉猴有中等正向效应；对髯猴有强负向效应，对红河猪和赤耳猴有中等负向效应。距最近河流距离与白鼻长尾猴的占有概率呈中等负相关。
**2. 物种持续存在与定殖概率的预测因子**
旅行成本对几乎所有物种的持续存在概率影响甚微，仅黑猩猩呈中等正向关联（75% BCI不包含0），髯猴呈弱负向。相反，狩猎强度与八种物种的持续存在概率呈正向关系，但大多为弱效应，仅大象和蓝麂羚呈中等正向（75% BCI不包含0），表明避难所区域同样面临狩猎。定殖概率方面，旅行成本对大多数物种有正向作用，其中对大象、黑猩猩和红麂羚有强效应（95% BCI不包含0），对白鼻长尾猴、蓝麂羚、冠猴、普氏猴和红顶白眉猴有中等效应。狩猎强度则普遍降低定殖概率：对黑猩猩、白鼻长尾猴和红麂羚有强负向效应（95% BCI不包含0），对冠猴、赤耳猴和红河猪有中等负向效应，而对普氏猴、红顶白眉猴、蓝麂羚和髯猴呈弱负向。大象例外，其定殖不受狩猎影响。
**讨论与结论**
研究人员指出，尽管Ebo森林存在高狩猎压力，多数物种的占有概率在2016–2023年间呈现稳定或上升趋势，可能与长期社区保护行动有关，但2021年后上升趋势放缓，可能源于森林从拟建国家公园转为伐木特许经营权的地位变更。传统假设认为偏远、崎岖和海拔高的区域可作为自然避难所，但本研究发现狩猎与物种持续存在的弱正相关表明，这些区域并未免受狩猎，且猎人正深入最后避难所，威胁大型或不灵活物种的生存。与此同时，狩猎历史显著抑制了再定殖，限制了种群恢复。研究建议在未保护热带雨林中，保护策略必须结合可持续伐木实践与严格狩猎法规，并通过社区主导的禁猎区网络维持源种群（source populations）。研究结论强调：狩猎不仅瞄准避难所区域，还削弱再定殖潜力，从而改变源-汇动态；需在野生动物仍持续存在的区域设立禁猎区，确保森林内野生动物长期持续。
