生物多样性补偿对野生传粉昆虫保护的有效性

《Journal of Applied Ecology》：The effectiveness of biodiversity offsetting for wild pollinator conservation

　　

生物多样性补偿（biodiversity offsetting）作为减缓层级（mitigation hierarchy）的最后一步，也是欧盟"无净损失"（No Net Loss, NNL）政策的重要组成部分，已被确定为一种重要的保护工具。然而，生物多样性补偿对生物多样性保护的有效性差异很大，且目前尚未对野生传粉昆虫（wild pollinators）的补偿效果进行量化。由于土地利用变化，欧盟的野生传粉昆虫正处于风险之中，遏制其下降至少需要避免栖息地的进一步丧失，而生物多样性补偿具有提供这种可能性的潜力，但尚属未知。

本研究采用样线法（transect walks）、花朵计数和植被调查，对荷兰境内半自然草地（semi-natural grassland）补偿区及配对正向参考草地进行比较。研究人员评估了野生蜂（wild bee）和食蚜蝇（hoverfly）的丰度、物种丰富度及群落组成（community composition），并考察了花资源与植被的物种丰富度和群落组成。此外，还研究了补偿区年龄、管理方式、先前土地利用和面积是否影响补偿效果。

结果显示，补偿草地的野生蜂丰度和物种丰富度显著更高，而食蚜蝇则无明显规律。两种类型地点的野生蜂和食蚜蝇群落组成相似。补偿区与正向参考草地在花资源或植被物种丰富度方面无显著差异，但花和植被群落组成存在差异。场地特征对生物多样性补偿效果无调节作用，但先前土地利用对野生蜂有显著影响，即先前作为草地使用的地点丰度更高。

政策启示：研究表明，即使花资源组成的微小差异也能导致补偿草地野生传粉昆虫丰度和物种丰富度的显著提高。由于研究中的参考草地代表目标栖息地，这些发现表明半自然草地的生物多样性补偿在荷兰实现野生蜂和食蚜蝇丰度与物种丰富度的无净损失甚至净增长（Net Gain）方面具有前景，同时能保持相似的物种群落组成。若实施得当，生物多样性补偿可成为传粉昆虫保护的有效工具。

生物多样性补偿作为实现"无净损失"生物多样性目标的工具，旨在允许持续发展的同时保护自然，这一理念在欧洲联盟具有重要政策意涵。欧盟将生物多样性补偿列为2020年生物多样性战略及后续2030年目标的关键手段，其核心理念是通过可量化的保护与恢复成果来抵消开发活动造成的不可避免的不利影响。作为减缓层级的最后环节，补偿措施仅在规避、最小化和修复均不足以消除影响时方可采用。尽管补偿政策在欧盟多个国家逐步推广，但现有研究对其能否有效保护或促进生物多样性仍存疑虑，相关证据尤为匮乏。

野生传粉昆虫的衰退是生物多样性丧失的重要组成部分。在欧洲，野生蜂和食蚜蝇为农作物授粉提供重要生态系统服务，但其种群因农业集约化和土地弃耕等土地利用变化而持续下降。半自然草地作为荷兰野生传粉昆虫的关键栖息地，自1900年至2012年间面积损失超过90%。在此背景下，评估生物多样性补偿能否有效维持甚至恢复野生传粉昆虫种群具有紧迫的现实意义。发表于《Journal of Applied Ecology》的这项研究正是针对这一知识缺口，以荷兰为研究区域，系统评估了半自然草地补偿区对野生蜂和食蚜蝇的保护效果。

研究人员采用空间替代时间的研究设计（space-for-time substitution），将20个生物多样性补偿草地与20个配对正向参考草地（代表被损坏栖息地的目标状态）进行比较。样本选取遵循严格标准：补偿区须为特定开发项目设立，且无法纳入补偿池或银行；须能确定因开发而丧失的栖息地类型，以便选择适当的参考地点。最终选取的补偿区包括17个物种丰富草地类型点和3个湿地类型点，分布于荷兰南部和东部。野外调查于2022年5月至8月进行，涵盖三个调查周期。传粉昆虫采用标准化样线法采集，在每个样地的两条150米×1米的样线中，分三段进行各5分钟的主动网捕，仅在天干、气温不低于15℃、风速小于蒲福5级的条件下作业。同步开展花资源调查，记录开花物种、花单元数量及直径。植被调查采用10个0.5米×0.5米样方的随机布设，记录维管植物种类及盖度。场地特征信息包括建立年限、近5年主导管理方式及先前土地利用类型。

研究结果部分，"花资源与植被"小节显示，补偿区与正向参考地点在花物种丰富度和植被物种丰富度方面无显著差异，但补偿区花盖度呈现较高趋势。具体而言，花物种丰富度的卡方检验值为2.493（p=0.114），植被物种丰富度为0.251（p=0.617），花盖度的卡方检验值为3.193（p=0.074）。"传粉者"小节表明，野生蜂丰度在补偿区显著高于参考区，均值分别为7.7和3.8（χ2(1)=4.551, p=0.033），物种丰富度亦显著更高（χ2(1)=3.84, p=0.050）。食蚜蝇丰度和物种丰富度在补偿区虽普遍较高，但未达统计显著水平（丰度：χ2(1)=3.615, p=0.057；物种丰富度：χ2(1)=3.555, p=0.059）。

"群落组成"小节通过非度量多维标度（NMDS）可视化分析发现，植被和花群落在补偿区与参考区之间存在显著差异，地点类型分别解释了植被和花朵群落变异的4.8%（F(1)=1.982, R2=0.046, p=0.004）和5.6%（F(1)=2.247, R2=0.056, p=0.003）。然而，野生蜂和食蚜蝇的群落组成在两种地点类型间并无差异，所有群落中94%至98%的变异未能被解释。"场地特征"部分指出，场地特征对补偿效果的调节作用有限。仅先前土地利用对野生蜂物种丰富度有强预测作用：先前为草地的地点其物种丰富度是耕地转换地的1.5倍，但地点类型本身不再是强预测因子。食蚜蝇的最佳子集模型中未出现与管理和土地利用相关的预测因子。花资源和植被同样未受场地特征的强预测。

"传粉者、花资源与裸地的关联"部分表明，补偿区裸地比例有高于参考区的趋势（χ2(1)=3.531, p=0.060），但裸地比例对野生传粉昆虫丰度和物种丰富度的预测作用不强。花资源始终是野生蜂和食蚜蝇丰度及物种丰富度的稳定强预测因子。

讨论部分，研究人员首先指出该研究是评估生物多样性补偿作为遏制野生传粉昆虫衰退工具的少数研究之一。补偿区植被组成与参考区存在显著差异，这种差异源于不同的建立方式（如表土剥离、引入 donor _site 插条或仅停止使用农用化学品）和恢复年限。补偿区平均仅7.9年，白三叶草（Trifolium repens）等喜光、耐牧食物种占比较高；而参考区平均34.8年，以绒毛草（Holcus lanatus）等高大优势禾草为主。花组成的差异可能解释了为何野生蜂丰度和物种丰富度在补偿区显著更高，尽管花的丰富度和盖度相似。补偿区可能具有更高盖度的豆科等野生蜂偏好花种。裸地作为重要巢址的趋势性差异未转化为对蜂群的显著影响。食蚜蝇响应较弱可能是因为其关联较强的伞形科（Apiaceae）花在两类型地点间差异较小。

研究人员未发现场地特征显著调节补偿效果，推测传粉昆虫的觅食范围可能起重要作用。虽然样地间距足以保证空间独立性，但野生蜂和食蚜蝇的景观尺度移动可能导致观察到的个体主要来自周边景观。野生蜂物种丰富度受先前土地利用的强影响，草地转换地较耕地转换地具有更多物种，这可能与独居蜂的巢址需求有关。

研究局限性在于采用空间替代时间设计，且仅能评估已成功建立的补偿区，无法反映政策执行层面的实际效果。荷兰补偿项目记录保存普遍不佳，阻碍了合规性监管和未来研究。未来研究应关注beta多样性、植物-传粉者网络功能、巢址及幼虫栖息地可用性，以及微气候效应。

研究结论指出：本研究表明，当建立得当时，补偿区在野生传粉昆虫物种丰富度方面可以与正向参考区媲美，甚至可能暂时更优。由于使用的是目标生态系统的参考区而非低质量对照，两类型地点间的生物多样性水平相似性本身就代表成功证据。补偿区植物群落组成存在细微差异，表现为开花杂类草优势度更高、禾草优势度更低。这表明有效实施主要取决于恰当的建立措施（特别是去除先前耕地肥沃表土）和频繁的割草管理以维持低生产力草地，防止抑制传粉者食物来源的禾草占优势。在荷兰，这通常意味着每年割草两次并移除刈割物。本研究为生物多样性补偿若实施得当可作为传粉昆虫保护有效工具提供了令人信服的证据。