利用反应规范模型分析台湾荷斯坦牛生产性状的基因型与环境（温湿指数）互作

《Journal of Dairy Science》：Analysis of genotype by environment (temperature-humidity index) interaction for production traits in Taiwan Holstein using reaction norm models

　　

气候变化增加了极端高温事件的频率，将热应激扩展到热带和亚热带地区以外，对奶牛生产和健康构成了日益严峻的挑战。利用来自台湾的DHI记录，研究人员使用温度-湿度指数（THI）作为环境梯度，采用反应规范模型（RNMs）评估了基因型与环境互作（GEI）。分析的性状包括产奶量（MY）、乳脂产量（MFY）、乳蛋白产量（MPY）和体细胞评分（SCS）。首先拟合常规动物模型以估计遗传参数。随后，使用修正常规模型评估特定泌乳阶段的THI效应，以确定对热应激最敏感的泌乳阶段。然后将选定的阶段特异性THI纳入具有同质或异质残差方差的RNMs中，以评估沿THI梯度的遗传参数变化。结果表明，纳入异质残差方差的模型对生产性状拟合更好，而SCS使用同质残差方差即可充分描述。基于这些选定模型，沿THI梯度的遗传力范围为：MY 0.175至0.291，MFY 0.239至0.380，MPY 0.212至0.318，SCS 0.101至0.129。最低和最高THI值之间的遗传相关性为：MY 0.857，MFY 0.869，MPY 0.778，SCS 0.793。常规育种值与RNM截距强相关，但与RNM斜率负相关。公牛群体主要在斜率上存在差异，反映了对THI升高的不同响应，女儿衍生的育种值证实了环境敏感性的一致模式。这些发现表明，在热中性条件下表达的遗传优势可能在热应激下无法完全维持，并强调了将GEI纳入承受长期热负荷的奶牛群体遗传评估的重要性。

**论文解读：利用反应规范模型分析台湾荷斯坦牛生产性状的基因型与环境（温湿指数）互作**

**研究背景与目的**
气候变化显著增加了极端高温事件的发生频率，将热应激从热带和亚热带地区扩展至温带区域，对奶牛生产与健康构成持续挑战。台湾地处北回归线，属于热带和亚热带季风气候，大部分奶牛场集中于南部平原，全年高温高湿环境持续8至9个月。然而，台湾多数奶牛群体依赖从美国、加拿大等温带国家进口的遗传优良公牛精液，这些公牛在温带条件下选育，其环境敏感性在热带环境中可能表现不一。基因型与环境互作（GEI）会导致不同环境下遗传差异的变化甚至排名重排，从而降低遗传评估的准确性，影响选择决策。因此，本研究旨在利用反应规范模型（RNM），以温湿指数（THI）作为连续环境梯度，评估台湾荷斯坦牛对热应激的遗传敏感性，并探讨GEI对生产性状遗传参数的影响。论文发表在《Journal of Dairy Science》。

**主要研究方法**
研究数据来自台湾126个牧场的DHI记录（2009–2022年），包括62,088头奶牛的122,523个泌乳记录。气象数据来自中央气象局观测站，每日平均气温和相对湿度用于计算THI，并针对每个测试日记录采用测试日前1–4天的平均THI。首先拟合常规四性状动物模型估计遗传参数；随后采用修正常规模型，分别分析早期、高峰期至中期、中期和晚期泌乳阶段的THI效应，确定各性状最敏感的泌乳阶段。基于此，构建同质残差方差（RNMR_homo）和异质残差方差（RNMR_heter）的反应规范模型，评估沿THI梯度（59至83）的遗传力、遗传相关性和环境敏感性。模型比较基于AIC、似然比检验和预测能力。

**研究结果**
**Descriptive statistics（描述性统计）**：通过常规模型分析，各性状遗传力估计值分别为：MY 0.225±0.006、MFY 0.321±0.006、MPY 0.256±0.007、SCS 0.106±0.006。

**Stage-specific THI effect on different traits（阶段特异性THI对不同性状的影响）**：修正模型显示，生产性状（MY、MFY、MPY）在早期泌乳阶段THI效应最显著（回归系数分别为?12.21、?0.51、?0.32），且均为负值；中期和晚期阶段THI效应转为正值。SCS在早期和高峰期至中期阶段THI呈现正效应（0.002和0.006），晚期为负效应。

**Variance components, Heritability and Genetic correlation from RNMR_homo and RNMR_heter（同质与异质残差反应规范模型的方差组分、遗传力和遗传相关）**：对于生产性状，RNMR_heter模型下斜率方差降低，截距与斜率的负遗传相关性减弱，斜率与截距方差比下降。沿THI梯度，生产性状遗传力随THI升高而下降：MY遗传力范围为0.175–0.291（RNMR_heter），MFY为0.239–0.380，MPY为0.212–0.318；SCS遗传力稳定在0.101–0.129。最低与最高THI值间的遗传相关性：MY为0.857，MFY为0.869，MPY为0.778，SCS为0.793。

**Model comparison（模型比较）**：RNMR_heter对MY、MFY和MPY的拟合优度优于RNMR_homo（AIC更低，LRT显著），对SCS则无显著差异，因此生产性状采用RNMR_heter，SCS采用RNMR_homo。

**Breeding value comparison for dairy cows（奶牛育种值比较）**：常规育种值与RNM截距高度正相关（0.884–0.956），与斜率负相关（?0.284至?0.450）。截距与斜率间也呈负相关。

**Quantifying environmental sensitivity for sires（量化公牛的环境敏感性）**：根据斜率，公牛被分为适应型、稳定型和敏感型。敏感型公牛在低THI时表现较高，但随THI升高下降显著；适应型公牛斜率正，表现更稳定。女儿群体育种值验证了不同公牛组别间环境敏感性的差异。

**讨论与结论总结**
讨论部分指出，台湾约75%的测试日记录处于热应激状态（THI≥68），高于温带地区。早期泌乳阶段THI对生产性能影响最大，可能与能量平衡和乳腺功能相关。异质残差模型能更真实地分离非遗传变异，避免GEI的高估。遗传相关虽较高，但仍有部分重排，尤其是MPY。公牛的截距与斜率负相关表明高基础生产潜力往往伴随较差的耐热性。因此，仅基于常规育种值选择可能无法兼顾热应激下的性能稳定性。将斜率信息纳入遗传评估，有助于在长期热湿环境下优化选种决策。

**研究结论翻译**
在台湾热带和亚热带生产条件下，持续的热应激使奶牛遗传评估复杂化。通过使用THI作为环境梯度并拟合反应规范模型于DHI记录，研究人员识别了各性状间的基因型与环境互作。允许异质残差方差的模型表明，沿THI梯度的方差变化部分代表与环境和管理因素相关的非遗传变异，暗示假设同质残差方差可能偏倚遗传参数估计。生产性状的遗传力通常随THI升高呈下降趋势，尽管该模式部分受残差方差变化影响。此外，THI梯度上公牛排名的变化表明，仅基于基础遗传价值的选择不一定能识别那些女儿在长期热负荷下表现更一致的公牛。这些发现支持将斜率信息纳入承受长期热应激的奶牛群体的遗传评估中。在持续高温高湿的生产环境中，同时考虑基础遗传价值和环境敏感性可能改善长期选种决策。