《Journal of Environmental Management》：Successful restoration of heathlands and grasslands associated with long-term habitat preferences of cattle and horses: Insights from GPS tracking
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长期全年大型食草动物放牧越来越多地被用于恢复退化温带石楠灌丛和草地，但放牧动物在恢复背后的行为机制仍未被充分理解。研究人员将超过13年的自由放养海克牛（Heck cattle）和科尼克马（Konik horses）的高分辨率GPS跟踪数据与德国中部各种生境类型
长期全年大型食草动物放牧越来越多地被用于恢复退化温带石楠灌丛和草地，但放牧动物在恢复背后的行为机制仍未被充分理解。研究人员将超过13年的自由放养海克牛（Heck cattle）和科尼克马（Konik horses）的高分辨率GPS跟踪数据与德国中部各种生境类型（入侵衍生的拂子茅（Calamagrostis epigejos）群落、干旱沙质草地、干旱石楠灌丛和先锋林地）的重复植被调查相结合。研究人员量化了在弃耕后低强度全年放牧下，生境偏好和植被结构如何共同发展。生境偏好因生境类型而异，并显示出清晰的季节模式。两种放牧动物夏季的偏好值始终高于冬季，反映了对生产性再生植物的选择性利用。冬季偏好较弱，表明选择性低和空间利用均匀，这促进了在生长季节通常被避免的生境（包括干旱石楠灌丛和先锋林地）中的放牧。在整个研究期间，研究人员检测到生境偏好的长期变化，这些变化与干旱石楠灌丛和沙质草地恢复相关的植被变化相对应。随着立地生物量下降，拂子茅（C. epigejos）和草凋落物减少，裸土增加，帚石楠（Calluna vulgaris）进入最佳阶段。这些结构改善降低了生境间饲草质量的对比，导致偏好模式逐渐减弱和整个景观中生境利用的更均匀分布。研究结果为保护性放牧系统中的放牧动物行为和植被动态联系提供了罕见的长期实证证据，并强调全年广泛放牧（而不是仅夏季放牧）是实现稳定长期恢复结果所必需的。
石楠灌丛和干旱沙质草地是欧洲养分贫乏但物种丰富的半自然生态系统，依赖持续干扰维持结构多样性和生态功能。然而，近几十年来土地废弃导致植被郁闭、优势草种如拂子茅（Calamagrostis epigejos）扩张和凋落物积累，使这些生境严重退化。大尺度食草动物放牧被用于恢复，但放牧动物的行为机制与植被动态的相互作用仍不明确，尤其是全年放牧系统中生境偏好的季节性变化和长期演变。为此，研究人员在德国中部奥兰宁鲍默海德（Oranienbaumer Heide）恢复区开展研究，该区域曾为军事训练场，废弃后发生了植被退化。研究结合了超过13年（2009–2023年）的自由散养海克牛（Heck cattle）和科尼克马（Konik horses）的高分辨率GPS跟踪数据与重复植被调查，旨在揭示低强度全年放牧下生境偏好与植被结构的协同变化。论文发表在《Journal of Environmental Management》。
研究结果表明，放牧显著改善了退化生境的植被结构，生境偏好随时间逐渐向均匀化演变，且全年放牧（尤其是冬季放牧）对恢复成功至关重要。
主要关键的技术方法包括：利用GPS项圈（Vectronic Aerospace GmbH，PLUS-4型号）以10分钟间隔记录牛（9头）和马（12头）的位置；采用隐马尔可夫模型（HMMs）从步长和转角参数识别放牧行为，并计算雅各布斯选择指数（Jacobs' index）量化生境偏好。植被调查在42个永久样地（100米×100米）中进行，每两年评估6个结构指标：帚石楠（Calluna vulgaris）最佳阶段相对比例、拂子茅（Calamagrostis epigejos）盖度、隐花植物盖度、杂类草盖度、草凋落物盖度和裸土盖度。统计方法包括线性混合效应模型（nlme包）和广义加性模型（GAMs，mgcv包）。样本队列来源于德国中部奥兰宁鲍默海德恢复区。
研究结果分为三个部分：
3.1 放牧对植被结构的长期影响：通过线性混合效应模型分析放牧与对照样地的植被变化发现，放牧显著增加了帚石楠（C. vulgaris）最佳阶段比例、杂类草盖度和裸土盖度，同时减少了拂子茅（C. epigejos）盖度、隐花植物盖度和草凋落物盖度（年份与处理的交互项P < 0.001，除少数指标外）。对照样地植被结构保持稳定，说明放牧驱动了退化生境的改善。
3.2 生境偏好的时间动态：广义加性模型揭示生境偏好存在显著的年内循环（月份光滑项P < 0.001）和年际趋势（年份光滑项P < 0.001）。两种放牧动物对干旱沙质草地的偏好随时间下降，而对干旱石楠灌丛的偏好上升，最终趋向于按比例利用各生境。季节模式在夏冬季间变化明显，且年际与月份的交互项均显著（P < 0.05），表明季节性偏好强度逐年改变。
3.3 季节和种间差异：线性混合效应模型表明，季节（夏 vs. 冬）和物种（牛 vs. 马）及其交互效应在大部分生境中显著（P < 0.001）。两物种夏季偏好均显著高于冬季，其中牛在夏季对拂子茅群落偏好更强，而冬季偏好普遍减弱且种间差异小。冬季放牧使动物均匀利用干旱石楠灌丛和先锋林地等夏季回避的生境。
讨论部分总结指出，放牧通过减少优势草和凋落物、增加裸土和杂类草，创造了再生生态位，促进了帚石楠（C. vulgaris）的更新。生境偏好的长期变化与植被结构改善同步，表明放牧行为与植被动态相互反馈。冬季放牧在生长季节回避的生境中发挥关键作用，森林则提供庇护和补充饲料。研究结论强调，全年广泛放牧（而非仅夏季放牧）是维持恢复状态和防止再退化的必要条件。
研究结论部分翻译如下：本文强调恢复性放牧的结果源于放牧动物行为与生境发展之间复杂的互惠相互作用。研究首次量化了牛和马长期生境偏好变化与植被结构变化之间的对应关系。这种偏好强度与生境条件之间的联系为优化放牧管理提供了基础，例如调整放养密度或牛-马比例以引导植被发育并改善恢复效果。研究凸显了全年放牧的重要性，因为冬季放牧在各类生境中起到关键作用，能将放牧和践踏扩展到生长季节利用较少的区域，促进更均匀的放牧模式和更平衡的生境利用。在干旱沙质草地中，冬季放牧特别有利于限制拂子茅（C. epigejos）、减少凋落物积累并在恢复早期形成裸土再生生态位。对于干旱石楠灌丛，一次性的刨割或刈割结合低强度全年放牧能有效实现帚石楠（C. vulgaris）的更新和持续健康。森林区域（若有）应纳入放牧单元，因其提供庇护和补充饲料，尤其在冬季。随着冬季趋于温和，森林在冬季放牧中的相关性可能增加。研究表明，GPS跟踪放牧动物能通过联合分析景观尺度的放牧行为与生境发育，为恢复过程提供宝贵见解，并为基于证据的放牧管理决策提供实际基础。
