贝加尔湖中新甲烷排放区域的形成以及共存腹足类动物之间的同位素生态位分化

《Journal of Great Lakes Research》：New methane discharge habitat and the isotopic niche differentiation between coexisting gastropods in Lake Baikal

　　塔蒂亚娜·西特尼科娃 | 谢尔盖·基亚什科 | 维罗尼卡·泰特雷纳 | 尤里·布金 | 维亚切斯拉夫·伊万诺夫 | 伊戈尔·哈纳耶夫 | 康斯坦丁·库彻 | 娜塔莉亚·马克西莫娃
俄罗斯科学院西伯利亚分院湖泊学研究所，乌兰巴托尔斯卡亚3号，伊尔库茨克664033，俄罗斯

**摘要**
在距离地表130–170米的构造断层带内，我们发现了一个以甲烷排放为特征的栖息地。该栖息地的沉积物为沙质淤泥，带有棕色、黑色和白色斑块，散布着巨石，巨石之间覆盖着密集的摇蚊幼虫管。沉积物中的有机物质（SOM）和摇蚊（平均δ13C = -47‰）以及两种共存的贝内迪克蒂亚属（Caenogastropoda: Benedictiidae）物种（δ13C = -38‰和-34‰）的稳定碳同位素含量较低。甲烷衍生碳的贡献在B. baicalensis中占28.7%至34.4%，在B. distinguenda lamuana中占8.2%至31.4%。这两种广温性贝内迪克蒂亚属物种在同一栖息地中共存，它们的身份通过COI和ITS1序列分析得到确认。在距离该栖息地500米以南的地方，存在富含光合作用有机物质、植物残骸和动物碎屑的环境，但那里没有摇蚊幼虫。这两种物种在同位素生态位和营养级上存在显著差异，表明它们之间存在营养生态位的分化。尽管遗传分化程度较低，但形态学特征和所吸收的食物类型的不同支持了它们之间的物种区分。这些腹足类动物可以根据栖息地的不同，将其食物来源从光合作用转变为混合的光合作用和化能合成途径。我们推测，在寒冷气候时期以及光合作用食物稀缺的情况下，这些蜗牛可能迁移到深水区的化能合成区域（避难所）生存，之后再重新回到浅水区。我们简要讨论了栖息于甲烷排放区域的贝内迪克蒂亚属腹足类的分布和营养特征，发现其行为与海洋软体动物相似。

**引言**
适应性辐射是导致世界古老湖泊中近缘物种群形成特有物种的主要进化力量，这一现象在包括腹足类在内的多种动物群体中都有广泛研究（例如Delicado等人，2024年；Glaubrecht，2008年；Haase和Bouchet，2006年；Sch?n和Martens，2004年；Michel，2000年；Miura等人，2019年；von Rintelen等人，2004年；Stelbrink等人，2020年）。贝加尔湖的特有腹足类也不例外——当前的物种群是在多种环境中快速分化形成的（Kovalenkova等人，2020年；Kozhov，1936年；Sherbakov，1999年；Starobogatov和Sitnikova，1990年；Zubakov等人，1997年）。贝内迪克蒂亚属（Caenogastropoda: Truncatelloidea）是一个单系群，其物种分布于浅水和深水区域，包括热液喷口、甲烷和油气渗漏区、泥火山附近以及甲烷气体排放区域（Sitnikova等人，2004年；Sitnikova等人，2021年）。根据古生物学记录（Martinson，1961年），中新世时期的贝加尔湖栖息着温水软体动物，其中大型双壳类动物占物种丰富度的65%。生物硅沉积记录显示，在约350万至250万年前和约180万至145万年前发生了两次重大降温事件，这两次事件都与硅藻物种丰富度和数量的急剧下降同时发生（Grachev等人，1998年；Karabanov等人，2000年；Williams等人，1997年）。贝加尔湖的第二次降温事件对植物群落的影响与欧洲奥赫里德湖第一次硅藻物种减少事件（约124万年前）的时间相近，这影响了该湖泊的动物群发展（Wilke等人，2020年）。贝加尔湖动物群的大规模灭绝与更新世-更新世气候变冷期间光合作用食物资源的有限可用性有关（Karabanov等人，2000年；Popova，1990年）。大型温水双壳类动物和一些腹足类动物（如胎生类）的完全灭绝，加上贝加尔湖底部的构造变化，为新的栖息地的形成创造了条件，尤其是在深度达50米的浅水区（Popova等人，1990年）。大量研究表明，在大规模物种灭绝后出现的空缺生态位促进了快速多样化（Delicado等人，2024年；Losos和Gavrilets，2009年；Schluter，2000年；Sherbakov，1999年；Stroud和Losos，2016年）。在贝加尔湖，双壳类动物主导的时代之后是腹足类的时代，目前腹足类占现代软体动物的60%以上。

单系群的贝内迪克蒂亚属包含三个属和超过16个物种。这一物种群可能起源于一个共同的祖先，类似于欧洲的Lithoglyphus属（Lithoglyphidae）（Sitnikova等人，2021年；Wilke等人，2013年），这种蜗牛在更新世-更新世气候变冷之前就栖息在贝加尔湖。一些腹足类动物在降温期间存活下来，包括在光合作用食物资源有限的情况下，它们可能能够利用甲烷衍生碳（MDC）作为食物（Sideleva和Sitnikova，2021年；Sitnikova等人，2017年；Zemskaya等人，2012年）。

贝加尔湖动物的碳和氮稳定同位素比值首次被用于阐明浮游生物和底栖食物网中的营养相互作用（Kiyashko等人，1998年；Yoshii，1999年），以及同一栖息地中不同腹足类之间的资源分配（Sitnikova等人，2012年）。这些研究为几种依赖光合作用碳的贝加尔湖动物建立了营养或“同位素”特征。在贝加尔湖的甲烷排放区域，初级消费者的组织（包括腹足类）含有高达89%的甲烷衍生碳。这些生活在光合作用层以下的腹足类（深度为300–400米和约1400米）的肠道中通常含有沉积物颗粒、微生物和浮游硅藻的碎屑，表明它们的食物来源既包括化能合成（自由生活的甲烷氧化细菌）也包括光合作用碳（Sitnikova等人，2017年；Zemskaya等人，2012年）。目前尚不清楚浅水腹足类物种是否能够利用化能合成食物。

“断层驱动的湖泊地下水排放”（F-LGD）和“湖泊地下水排放”（LGD，包括甲烷）这两个术语最近被用来描述比贝加尔湖更小、更浅的湖泊。湖泊断层为水和甲烷提供了特定的迁移路径，改变了湖水的化学成分（Su等人，2025年）。湖泊地下水排放现象在多个湖泊中都有记录，影响了水文和水质，加剧了富营养化，并导致某些湖泊中甲烷浓度升高（Gan等人，2024年；Tian等人，2025年）。在甲烷气泡不常见的湖泊中，摇蚊幼虫是甲烷排放的指示物。研究表明，英国、德国（Grey等人，2004a；Grey等人，2004b；Jones和Grey，2011年）、芬兰（Ravinet等人，2010年）和日本（Tsuchiya等人，2020年）的湖泊中的Chironomus属幼虫以生物来源的甲烷为食，贝加尔湖中的Sergentia属幼虫也是如此（Sitnikova等人，2022年；Zemskaya等人，2012年）。这些红色摇蚊幼虫融入了湖泊的化能合成食物网，其稳定的碳和氮同位素值是甲烷排放的有效示踪剂（Grey，2016年）。

贝加尔湖具有众多活跃的构造断层。其中一条断层从安加拉河延伸至大科蒂湾的大科蒂河入口处，另一条断层垂直于海岸线，位于小科蒂山谷以北的斜坡上（Lunina，2016年）。即使只有一条断层存在，也暗示了该区域可能存在地下水 and 甲烷排放。此外，水下三角洲通常会形成峡谷，泥流通过这些峡谷将陆地植被带到贝加尔湖斜坡上（Karabanov，1984年）。沉积的植物物质（包括陆地和水生植物）的微生物分解可能在地形下降区域释放生物甲烷（Hachikubo等人，2023年；Schoell，1988年）。

对大科蒂湾底部景观的观察发现了一个覆盖着摇蚊幼虫和两种贝内迪克蒂亚属蜗牛的区域，这激发了本研究。因此，本研究旨在：i) 调查大科蒂湾两条河流三角洲附近深度在15至200米范围内的底部景观；ii) 测量两种相邻但不同的栖息地中的甲烷浓度——一种有摇蚊“地毯”（甲烷排放栖息地；MDH），另一种没有（普通碎屑栖息地；NDH）；iii) 确认这两种贝内迪克蒂亚属物种在这两种栖息地中的共存；iv) 分析摇蚊幼虫和共存腹足类的稳定碳和氮同位素值，以评估这些无脊椎动物在化能合成食物网中的作用；v) 确定这两种不同栖息地中的贝内迪克蒂亚属物种之间是否存在同位素（营养）生态位分化。

**采样**
两个研究地点位于贝加尔湖西南部的大科蒂湾，相距约500米（图1A）。第一个地点靠近小科蒂河口（51.901° N, 105.07935° E），第二个地点靠近大科蒂河口（51.902805° N, 105.07275° E）。沉积物、大型水生植物和贝内迪克蒂亚属腹足类的观察和采样分别于2019年、2023年、2024年和2025年3月进行。

**栖息地描述**
贝加尔湖的NDH栖息地对应于典型的软沉积物，可能有或没有植被。底部坡度在10米深度时为20°，在约50米深度时增加到40°。一个峡谷从10米深度开始，其底部覆盖着沙质淤泥，而墙壁由基岩构成。在15–60米深度范围内，峡谷底部进一步由散落的巨石、砾石和（面积达2–3平方米的）丝状大型水生植物组成。

**栖息地比较**
靠近构造断层的两个相邻栖息地在上层沉积物中的甲烷浓度存在显著差异。NDH的软沉积物中甲烷浓度较低（< 14 mg/L），与其他无甲烷排放的贝加尔湖沉积物相似（Kalmychkov等人，2006年）。该栖息地中没有摇蚊幼虫。NDH中有机物质的稳定碳同位素组成（δ13C）属于光合作用碳的范畴。

**作者贡献声明**
塔蒂亚娜·西特尼科娃：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、项目监督、方法论设计、调查实施、概念构思。
谢尔盖·基亚什科：撰写——初稿撰写、方法论设计、数据分析。
维罗尼卡·泰特雷纳：撰写——初稿撰写、方法论设计、调查实施、数据分析。
尤里·布金：撰写——审稿与编辑、数据可视化、方法论设计、数据分析。
维亚切斯拉夫·伊万诺夫：撰写——初稿撰写、方法论设计。
伊戈尔·哈纳耶夫：资源提供。

**资金支持**
本研究是在俄罗斯科学院西伯利亚分院资助的项目FWSR-2026-0009、FWSR-2026-0015和FWSR-2026-0016下进行的。

**利益冲突声明**
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

**致谢**
作者感谢R/V ‘Titov’和‘Papanin’（贝加尔湖研究船队中心）的船员在材料收集方面的协助；感谢远东地质研究所（符拉迪沃斯托克）的稳定同位素实验室提供的分析支持。同时感谢Lyubov Kravtsova博士鉴定摇蚊物种，以及Sergey Kirilchik博士、Mikhail Makarov博士和Oleg Khlystov博士提供的帮助和宝贵建议。