《Journal of Insect Physiology》：Dopaminergic expression and the regulation of foraging in response to water stress
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社会群体可通过局部相互作用而非中央控制来响应环境变化的集体行为。研究人员以种子取食蚂蚁 *Pogonomyrmex barbatus* 为对象，研究了支持集体行为的神经机制，这种集体行为调节了蚂蚁对水分胁迫的觅食活动响应。一只外出工蚁是否决定在下一次外出中离开
社会群体可通过局部相互作用而非中央控制来响应环境变化的集体行为。研究人员以种子取食蚂蚁 *Pogonomyrmex barbatus* 为对象，研究了支持集体行为的神经机制，这种集体行为调节了蚂蚁对水分胁迫的觅食活动响应。一只外出工蚁是否决定在下一次外出中离开蚁巢，取决于其与返回工蚁的嗅觉接触频率，以及在上一次外出中经历的干燥程度。不同蚁群在评估水分流失风险方面存在差异：在某些蚁群中，工蚁更具风险厌恶（risk-averse）倾向，在干燥条件下更不愿意离开蚁巢外出觅食；而其他蚁群则更具风险耐受（risk-tolerant）性，在低湿度环境下不会降低觅食活动。前期药理学实验表明，经多巴胺（dopamine, DA）处理的工蚁在干燥条件下更可能离开蚁巢觅食。由于风险厌恶型工蚁对该处理更为敏感，研究人员通过比较两种蚁群表型工蚁在不同功能脑区的多巴胺神经元（dopaminergic neurons, DANs）表达模式，检验了这些工蚁是否拥有更少的多巴胺神经元。结果显示，风险厌恶型与风险耐受型蚁群的工蚁在多巴胺神经元分布或不同功能脑区体积方面均无差异，且其多巴胺神经元簇的位置与其他昆虫相似。这些结果表明，蚁群间风险厌恶与风险耐受的行为差异可能源于干燥条件下多巴胺合成或释放方式的差异，或源于多巴胺能突触分布的差异，而非多巴胺神经元的数量。
该研究发表于《Journal of Insect Physiology》，聚焦于社会昆虫集体行为的神经基础这一前沿领域。沙漠收获蚁 *Pogonomyrmex barbatus* 作为一种典型的社会性昆虫，其群体无需中央控制即可通过个体间的局部相互作用实现对环境变化的适应性响应。然而，关于这种集体行为差异背后的神经机制，尤其是神经调质系统如何参与调控，此前尚未得到充分阐明。已知该物种不同蚁群在干燥条件下表现出两种稳定的觅食表型——风险厌恶型（Risk-Averse, RA）与风险耐受型（Risk-Tolerant, RT），且前期研究发现多巴胺处理可增强工蚁在干燥条件下的觅食意愿，且RA型工蚁对此更为敏感。基于此，研究人员推测RA型蚁群可能存在多巴胺能神经回路的基础性差异，特别是多巴胺神经元数量的减少，从而限制了其在干燥条件下提升多巴胺活动的能力，并由此展开了本项研究。
研究人员采用的关键技术方法包括：样本获取与表型分类（基于多年野外观察数据，确定蚁群的RA/RT表型）；免疫组织化学标记（利用抗酪氨酸羟化酶抗体标记多巴胺神经元，结合抗突触素抗体进行神经结构定位）；共聚焦显微成像（分别采用不同分辨率和参数的激光扫描共聚焦显微镜获取全脑三维图像）；多巴胺神经元定量计数（使用Fiji软件的"Cell Counter"插件在特定脑区进行细胞计数）；脑区体积测量（运用3D Slicer软件对功能 distinct 脑区进行三维重建与体积测算）；以及标准化主轴回归等统计分析方法（用于比较两组蚁群的脑区体积缩放关系）。
样本采集与表型划分方面：研究人员于2021年、2023年及2025年在美国新墨西哥州Rodeo附近的长期研究站点，从16个蚁群中采集活跃觅食工蚁。蚁群表型依据干燥日与湿润日觅食活动差异的量化指标确定，采用年度表型（仅基于采集当年数据）和多年表型（整合两年以上观察数据）两种分类方式进行验证。
免疫组织化学与成像方面：工蚁脑部经固定处理后，采用酪氨酸羟化酶（限速酶，用于多巴胺合成检测）和突触素双标记，通过不同年份的共聚焦显微镜平台进行高分辨率三维成像。2025年样本因触角叶（antennal lobe, AL）区域细胞密度高、重叠严重，特别采用20×物镜进行更高分辨率成像以区分单个细胞。
多巴胺神经元定量方面：在已确定的多巴胺神经元分布脑区——触角叶（初级嗅觉处理区）、视叶（optic lobe, OL；初级视觉处理区）、蕈形体（mushroom body, MB；感觉整合、学习与记忆）和食道下区（subesophageal zone, SEZ；上颚与口器功能）进行细胞计数，由对蚁群表型不知情的研究人员完成。
脑区体积量化方面：对2021年和2023年样本的部分脑部，使用3D Slicer软件对功能 distinct 脑区（包括不含多巴胺神经元的中央复合体作为参照）进行手动或半自动标注与体积测量，同样采用盲法操作。
统计分析与结果：研究结果表明，无论采用年度还是多年表型分类，RA与RT蚁群的工蚁在以下方面均无显著差异：
在多巴胺神经元数量方面：对2021年和2023年样本的蕈形体、视叶和食道下区进行的广义线性混合效应模型分析显示，蚁群觅食表型、脑区及其交互作用均未对多巴胺神经元数量产生显著影响；对2025年样本触角叶进行的Student's t检验同样显示两组无显著差异。
在脑区体积方面：标准化主轴回归分析表明，除年度表型分类下的触角叶缩放斜率不同外，其余脑区（包括视叶、蕈形体萼部calyx及柄部/叶部peduncle/lobes、食道下区）在两组蚁群间具有共同的体积缩放斜率，且相对体积（高度）无显著差异；采用多年表型分类时，所有脑区均具共同斜率且无高度差异。
讨论部分，研究人员深入分析了这些阴性结果的理论意义。首先，神经解剖学变化通常发生在数天至数周的发育时间尺度上，而蚁群对干燥条件的响应则发生在更短的小时尺度。工蚁单次外出约20分钟，期间暴露于剧烈波动的温湿度条件中，当环境过于干热时即返回巢穴终止当日觅食。因此，表型差异可能并非源于基础神经回路的结构性差异，而可能涉及快速的神经可塑性调节。其次，多巴胺神经元表达模式在种内及跨物种间高度保守，提示这种保守的神经架构可能通过调节性机制而非结构性变异来支持情境依赖性行为。研究人员提出两种可能的分子与细胞机制：一是多巴胺合成与释放动力学的差异，即RT型工蚁在干燥日可能具有更高的多巴胺合成与释放水平，从而刺激更多觅食活动；二是多巴胺能突触分布与连接模式的差异，这种突触层面的可塑性可能在单次外出时间尺度内发生，且不依赖蚂蚁成年后不存在的新生神经元形成。
研究结论指出，尽管RA型工蚁对多巴胺处理更为敏感，但这种行为敏感性的差异并非由于多巴胺神经元数量的不同所致。保守的神经结构可能通过情境依赖性的功能调节而非大规模解剖学变异来支持行为可塑性。未来研究需进一步聚焦于多巴胺的合成释放动力学、受体分布及突触连接模式等快速调节机制，以阐明神经调质系统如何介导社会昆虫对环境变化的适应性集体行为。这一发现对于理解社会昆虫行为多样性的神经进化基础，以及预测全球变化背景下社会昆虫的适应潜力具有重要科学意义。
