北极阿拉斯加地区*Alnus viridis* subsp. *fruticosa*对*Betula nana* subsp. *exilis*生长的促进作用

《Ecology and Evolution》：Facilitative Effects of Alnus viridis ssp. fruticosa on Betula nana ssp. exilis Growth in Arctic Alaska

　　

北极落叶灌木已通过增加覆盖度和分布范围对气候变暖作出响应，但落叶灌木物种之间的植物相互作用（即促进作用和竞争作用）如何影响其气候敏感性和整体生长仍不清楚。本研究调查了两种落叶灌木：矮桦（*Betula nana* subsp. *exilis*）和西伯利亚桤木（*Alnus viridis* subsp. *fruticosa*，北极唯一的高大固氮灌木），以确定西伯利亚桤木如何影响附近矮桦的生长。研究人员在北极阿拉斯加萨格万断崖沿线的西伯利亚桤木附近采集了"近"（即1米内）和"远"（≥3米）处生长的矮桦进行年轮学分析。此外，在附近其他位点测量了矮桦性状及其他生境特征，包括株高、叶片氮含量（leaf N）、柔荑花序产量、霜冻损伤和积雪深度。研究发现，西伯利亚桤木"近"处位点具有更大的积雪深度，这延迟了附近矮桦的生长季，但可能保护了它们免受生长季早期的霜冻损伤。研究估计，与生长在桤木"远"处的矮桦相比，1979-2016年间生长在桤木"近"处的矮桦径向生长延迟了9天，径向生长峰值延迟了2周。这导致了不同位点矮桦的气候敏感性存在差异。与桤木"远"处的植株相比，桤木"近"处矮桦的株高、柔荑花序丰度、叶片氮含量和平均年轮面积均更大。这表明西伯利亚桤木增加了较厚积雪下的氮矿化作用和土壤氮有效性。西伯利亚桤木促进了矮桦的生长。通过植物-植物相互作用，西伯利亚桤木改变了矮桦所经历胁迫的类型和强度，从而改变了其径向生长的季节性。因此，高空间分辨率的物种组成数据可被纳入植被模型，以更准确地预测未来冻原生长对气候变化的响应。

**研究背景与问题**

北极是地球上升温最迅速的地区之一，1971-2019年间平均气温 Sphere 年均气温平均上升了3°C。在气候变暖的响应中，北极植物群落正在重组，落叶灌木在过去几十年间丰度显著增加。其中，矮桦和西伯利亚桤木是两种对温度升高呈正向响应的共分布落叶灌木。矮桦广泛分布于低北极地区，而西伯利亚桤木分布较局限，但作为北极唯一的高大固氮灌木，其在生态系统氮循环中具有重要作用。

植物相互作用（促进作用与竞争作用）在变暖的北极可能发生变化，这取决于植物所面临的胁迫类型、相互作用的相对强度以及植物的生活史性状。胁迫梯度假说（Stress Gradient Hypothesis, SGH）预测，在高非生物胁迫下促进作用更强，而在低非生物胁迫下竞争作用更强。在养分受限的北极环境中，冬季变暖可能增加土壤有机质（Soil Organic Matter, SOM）周转，从而提高土壤养分有效性，这可能在氮限制下使相互作用转向促进，但也可能加剧灌木之间对其他资源的竞争。西伯利亚桤木可以通过富氮叶片凋落物的分解以及通过截留风吹雪促进冬季矿化来改变养分动态，从而可能促进附近植物的生长。然而，桤木也可能通过降低土壤磷（P）和光可用性，以及因积雪增加而延迟物候等途径对附近植物产生强烈的竞争效应。因此，桤木对矮桦生长的净效应预期并非一致的促进或竞争，而是取决于这些相反机制的相对强度，在空间和时间上呈现变异。

长期以来，植物相互作用通常在短时间尺度上利用短命植物进行评估。年轮学（Dendrochronology）使得对长寿北极木本灌木生长和气候敏感性的长期评估成为可能，但此前在北极地区尚未利用年轮学方法评估植物-植物相互作用。鉴于此，本研究利用年轮学方法研究西伯利亚桤木对矮桦长期生长的影响，提出以下假设：远离桤木的矮桦径向生长对六月气温更敏感，而近桤木矮桦因积雪覆盖延长、生长季开始推迟，可能对七八月气温更敏感；并且由于富氮桤木叶片凋落物的分解和更大的冬季矿化作用，近桤木矮桦将获得净长期促进效益。

**主要技术方法**

本研究在美国阿拉斯加北极地区萨格万断崖东南坡及萨加瓦尼克托克河洪泛平原开展，涉及年轮学分析、气候-生长关系分析以及形态与生理性状测定三类核心技术方法。在样本来源方面，研究人员于2017-2018年采集了23株"近"（1米内）和23株"远"（≥3米，通常10米）桤木的矮桦样本。年轮学分析采用连续切片技术，每株至少取3个茎横切面，制作约20 μm厚薄片，经番红-固绿染色后，在40倍光学显微镜下拍照并拼接图像；利用ImageJ软件测量年轮宽度至微米精度，通过指针年对齐时间序列，利用COFECHA程序检验交叉定年质量，并采用基底面积增量（Basal Area Increment, BAI）消除几何生长趋势，最终构建"近"和"远"两组标准年表。气候-生长关系分析运用树轮气候学程序包进行1000次bootstrap相关分析，并采用移动相关函数（Moving Correlation Function, MCF）检测20年窗口的动态关系；同时利用dendroTools程序包，以20天固定窗口的逐日气温数据拟合线性模型，识别解释生长变异最大的关键生长期。形态与生理性状测定方面，在另外12个位点测定矮桦株高、叶片氮含量（CHN分析仪）、柔荑花序数量和霜冻损伤程度，并在2021年和2022年4月测量积雪深度，通过方差分析比较组间差异。

**研究结果**

**年轮特征与生长差异**："近"桤木矮桦年表跨度为1938-2016年，"远"桤木为1947-2016年。两组平均树龄无显著差异，但"近"桤木矮桦的年平均轮面积显著高于"远"桤木（1.55 ± 0.23 mm2/年 vs. 1.01 ± 0.09 mm2/年；F?,?? = 4.75；p = 0.035）。预白化BAI年表的群体表达信号（Expressed Population Signal, EPS）分别为0.845（"近"）和0.842（"远"），表明年表质量可靠。

**气候敏感性差异**：两个矮桦年表的径向生长均与当年六月和七月平均气温呈正相关。"近"桤木矮桦生长与当年八月平均气温正相关，而"远"桤木则无此关系。近几十年来，两个年表均表现出与当年六月气温的正相关性增强，而与八月气温的相关性减弱。"远"桤木矮桦与上年十月及当年四月、八月、九月降水量负相关，而"近"桤木仅与当年四月降水量负相关。

**高分辨率气候敏感性**：基于逐日气温的20天窗口分析显示，"近"矮桦年表的方差解释量高于"远"矮桦（R2 = 0.45 vs. R2 = 0.27）。关键生长期窗口存在显著差异："近"矮桦为6月23日至7月12日，"远"矮桦为6月9日至6月28日，表明近桤木处矮桦生长季开始延迟约两周。此外，"近"矮桦的显著相关窗口更短（30天）且更晚（年积日159-189），而"远"矮桦为36天（年积日150-186），与深积雪导致生长季推迟且缩短的推测一致。

**形态性状与积雪深度差异**：矮桦株高在近桤木处显著更高。近桤木北侧矮桦叶片氮含量显著高于远桤木处（4.0% N vs. 2.9% N），南侧近桤木处为中等水平（3.4% N）。近桤木矮桦的柔荑花序总数更多，但产生柔荑花序的概率和花序密度无显著差异。近桤木矮桦的霜冻损伤比例显著低于远桤木。晚冬积雪深度在近桤木处约为远桤木的两倍（0.78 ± 0.04 m vs. 0.39 ± 0.02 m）。近桤木处冬季土壤温度略高（1-4月高0.68°C），生长季略低（-0.44°C）；融化深度在近桤木处较浅（41.7 cm vs. 55.7 cm；p = 0.06），7月土壤含水量较低（4.26% vs. 16.7%；p = 0.08）。

**讨论与结论**

研究人员利用年轮学方法评估了西伯利亚桤木对矮桦生长70年尺度的影响，这与通常评估短命植物和短期关系的植物相互作用研究形成对比，也是首次在北极地区利用年轮学方法评估植物-植物相互作用。分析表明，西伯利亚桤木改变了矮桦径向生长的时间和气候敏感性，估计使近处矮桦径向生长开始时间延迟9天，峰值生长延迟2周，主要由积雪深度增加驱动。尽管生长季推迟，近桤木矮桦在株高、年轮面积、柔荑花序数量和叶片氮含量方面表现更优，且霜冻损伤更少，表明桤木对矮桦具有长期促进作用。

**西伯利亚桤木促进矮桦生长的机制**：桤木可能通过富氮叶片凋落物分解直接改善土壤氮有效性，也可能通过截留风吹雪间接促进冬季矿化来增强土壤氮供应。随着北极持续变暖，强风和生长季早期冻融事件等非生物胁迫预计增加，近桤木处更深的积雪可保护矮桦免受冬春季节损伤。目前促进效应似乎超过了竞争效应，但研究人员也指出，在更长的时间尺度或不同的空间尺度上，氮有效性增加可能加剧对磷或光的竞争，导致延迟或尺度依赖的竞争效应。

**物候差异**：积雪增加可能延迟了近桤木矮桦的展叶和径向生长。尽管生长季土壤温度相似，但冬季积雪的隔热效应和融雪后的快速升温意味着土壤温度记录可能无法反映积雪驱动的早期物候延迟。西部加拿大北极地区可比较的西伯利亚桤木位点也观察到类似的约两周融雪延迟。延迟的物候还可能影响性状测量，如近桤木处较高的叶片氮含量可能部分反映了采样时叶片尚未完全展开。

**生态后果**：研究发现西伯利亚桤木通过增强积雪深度和土壤氮可用性，减少了矮桦的环境资源胁迫和物理胁迫，从而促进了矮桦生长和繁殖输出。这可能进一步推动矮桦的扩张，进而影响植食性动物的饲料可用性和质量，并可能通过遮荫抑制林下草本植物。研究还指出，其他因变暖而长高的灌如*Betula glandulosa*和柳属（*Salix*）物种也可能通过类似机制与其他灌木产生相互作用。同时，研究承认存在位点选择偏倚的可能性，以及缺乏土壤养分直接测量的局限性。

**研究结论**：通过量化矮桦灌木70年尺度的径向生长响应，研究评估了西伯利亚桤木对矮桦的长期效应。研究首次在北极地区采用年轮学方法来评估植物-植物相互作用，发现西伯利亚桤木促进了附近矮桦灌木的生长，可能是通过降低非生物胁迫和资源胁迫实现的。此外，西伯利亚桤木通过可能增强积雪深度而延迟矮桦的径向生长，并可能因增强的氮供应而在较高温度下延长峰值木材生产的时间。这表明即使在更大尺度的温暖化趋势改善了两个物种的生长条件的背景下，桤木仍具有改变长期局部环境条件从而影响长期植物生长的能力，揭示了灌木在未来可能相互影响的重要途径。这些相互作用的强度将取决于涉及物种的性状及其环境，因此有必要在高空间分辨率上模拟灌木物种组成，以准确预测未来冻原生长对气候变化的响应。