《Ecology and Evolution》：Sporadic Appetites: Unearthing the Fungal Diets of Two Mycophagous Mammals Across an Australian Climate Gradient
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摘要：将受威胁的生态系统工程师（Ecosystem Engineer）进行易地重引入（Translocation），可同时实现物种保护和生态系统恢复双重效益。荒漠袋鼠（Burrowing Bettong；Bettongia lesueur，俗称Boodie）和
摘要：将受威胁的生态系统工程师（Ecosystem Engineer）进行易地重引入（Translocation），可同时实现物种保护和生态系统恢复双重效益。荒漠袋鼠（Burrowing Bettong；Bettongia lesueur，俗称Boodie）和刷尾袋鼠（Brush-tailed Bettong；Bettongia ogilbyi，俗称Woylie）是受威胁的食菌（Mycophagous）有袋类动物，因其通过真菌传播（Fungal Dispersal）和生物扰动（Bioturbation）在生态系统健康中发挥关键作用而备受关注。作为澳大利亚全境生态恢复项目的一部分，这两种袋鼠属物种常被作为重引入目标，因此深入了解其真菌膳食需求对于确保其资源可得性及预测其对受体生态系统的生态贡献至关重要。本研究采用DNA宏条形码（DNA Metabarcoding）技术，对采自地中海气候至干旱气候五个站点共90份粪便（Scat）样本中的真菌膳食进行分析。DNA宏条形码从粪便样本中鉴定出379个真菌扩增子序列变异体（Amplicon Sequence Variant，ASV），其中82个ASV被鉴定为大型真菌（Macrofungi），推测为Boodie和Woylie有意取食。研究发现两种袋鼠表现出相似的真菌膳食多样性特征，盘菌科（Pezizaceae）真菌在各站点均持续占有较高比例。然而，观察到其与干旱指数（Aridity Index，AI）存在潜在相反的关联趋势。功能类群（Functional Guild）分析显示，当两物种同域分布时，其在真菌传播功能上存在一定冗余。但对次要真菌资源的取食差异可能促进更广泛真菌分类群的传播与存续。本研究证实了块菌样（Truffle-like）真菌在食菌哺乳动物食谱中的普遍主导地位，并提示微小的膳食差异有助于减轻种间竞争并提供互补的生态系统效益。研究人员建议，未来重引入前应综合评估移植点的资源现状及环境容纳量（Carrying Capacity），将释放时间安排在降雨后以利于真菌产果，并在完整干旱周期内进行长期监测，以确保Boodie和Woylie重引入种群成功建立。
论文解读：《Sporadic Appetites: Unearthing the Fungal Diets of Two Mycophagous Mammals Across an Australian Climate Gradient》研究综述
本文发表于《Ecology and Evolution》。研究背景方面，澳大利亚挖掘型哺乳动物（Digging Mammals）因外来捕食者（猫与狐狸）导致历史分布严重退缩甚至局部灭绝，其消失造成生物扰动（Bioturbation）缺失及外生菌根（Ectomycorrhizal，ECM）真菌传播中断，损害生态系统健康。Boodie（Bettongia lesueur，穴居型半掘土动物）和Woylie（Bettongia ogilbyi，地表觅食者）是重要的食菌（Mycophagous）生态系统工程师，通过取食地下菌（Hypogeous Fungi／Truffle-like Fungi）并排遗孢子完成真菌传播。二者计划重引入西澳大利亚沙克湾的世界遗产地德克哈托格岛（Dirk Hartog Island／Wirruwana），但该岛经历长期放牧与猫患后，是否存在足够地下菌资源尚不明确。既往食性分析依赖粪便显微检骨（Microscopic Examination），难以鉴别大量未描述真菌分类单元，且缺乏跨越地中海气候至干旱气候梯度的系统性真菌食谱比对，亦不清楚共域（Sympatric）分布时的种间竞争风险。因此，研究人员采用DNA宏条形码（DNA Metabarcoding）基于ITS2区域对跨气候梯度采集的Boodie与Woylie粪便开展高精度真菌分类鉴定，旨在明确其真菌取食品类、种间食谱重叠度、对干旱指数（Aidity Index，AI）梯度的响应及生态传播功能，为重引入方案提供实证依据。
主要关键技术方法：
研究人员于西澳及北领地5个有袋类重引入保护地（Faure Island、Matuwa、Dryandra Woodland、Mt. Gibson、Newhaven）采集Boodie和Woylie新鲜粪便各15份／点（共90份），秋季收集、－20℃保存。提取粪便DNA后用真菌特异性引物fITS7／ITS4扩增ITS2区，Illumina MiSeq测序；生物信息学处理采用DADA2流程获得扩增子序列变异体（Amplicon Sequence Variant，ASV），比对UNITE数据库注释分类，FUNGuild注释功能类群，剔除微真菌及污染物后保留大型真菌ASV。α多样性（Shannon指数、Observed Richness）用广义线性混合模型（GLMM）分析；β多样性基于Bray–Curtis相异度做非度量多维尺度分析（Non-metric Multidimensional Scaling，NMDS）及置换多元方差分析（Permutational Multivariate Analysis of Variance，PERMANOVA）比较种间与站点间食谱组成差异。
研究结果
3.1 Fungal Taxa Present in Scats（粪便样本中的真菌分类单元）
90份粪便经质控后获379个真菌ASV，剔除微真菌等偶然摄入或环境污染物后保留82个大型真菌ASV（75.5%子囊菌门Ascomycota，24.5%担子菌门Basidiomycota）。Boodie样本含67个ASV（每样平均5.13±2.58），Woylie含51个ASV（每样平均5.87±2.62）。两物种食谱中盘菌科（Pezizaceae，尤以Ruhlandiella属为主）各站点均占高比例（Boodie：Faure Island 85.4%、Matuwa 70.3%、Newhaven 68.9%；Woylie：Dryandra 79.8%、Mt. Gibson 43.1%、Newhaven 59.0%）。革菌科（Thelephoraceae）与丝膜菌科（Inocybaceae）为常见次优势类群；Newhaven共域时Boodie相对更多取食Inocybaceae（20.0% vs 4.08%），Agaricaceae仅见于Woylie食谱（26.8%）。结论：两物种均以Pezizaceae等地下菌为核心食源，但在次要取食真菌家族上存在细微分化。
3.2 Richness and Shannon's Diversity（物种丰富度与Shannon多样性）
Boodie与Woylie总体ASV丰富度无显著差异（p＝0.091），但Boodie真菌膳食Shannon多样性显著高于Woylie（p＝0.038）。两物种α多样性均随站点显著变化：Boodie在Matuwa最高、Newhaven最低（p＜0.001），Woylie在Dryandra最高、Newhaven最低（p＝0.007与0.014）。Newhaven内两物种丰富度与多样性无种间差异。Boodie真菌膳食多样性呈随AI降低（干旱增强）而下降的负相关趋势，Woylie则呈随AI降低而上升的正相关趋势，提示两物种对干旱梯度的真菌取食响应可能相反，但受限于站点与季节混杂因素未能完全解耦。
3.3 Community Composition（群落组成）
NMDS（Stress＝0.159）与PERMANOVA显示两物种整体真菌膳食组成显著不同（F1,86＝4.44，R2＝0.049，p＝0.001）。Boodie食谱在Faure Island与Matuwa相似（p＝0.391），但与Newhaven差异显著（p≤0.008）；Woylie食谱Dryandra与Mt. Gibson及Newhaven均不同（p＝0.001–0.002），Mt. Gibson与Newhaven相似（p＝0.848）。Newhaven共域种群食谱组成无显著种间差异（p＝0.137）。结论：大尺度气候导致食谱地理分异，共域时可趋于收敛但细微取食偏好仍存。
3.4 Functional Groups（功能类群）
两物种均以ECM真菌（Inocybaceae、Pezizaceae、Thelephoraceae、Tuberaceae等）为主要摄入（Boodie均值0.92，Woylie 0.97，种间无差异），其次为落叶腐生（Litter Saprotroph）菌（Pezizaceae部分类群，Boodie略高于Woylie）。其他腐生菌（Agaricaceae、Geastraceae等）及真菌寄生类占比低。内生菌（Endophyte，Xylariaceae）与植物病原菌仅在Woylie检出且比例极低。结论：共域时两物种对外生菌根真菌传播具功能冗余，但次要资源取食差异可辅助更广真菌分类群扩散。
讨论与结论翻译总结
讨论指出Pezizaceae及Tuberaceae等沙漠块菌在Boodie与Woylie食谱中占主导，印证地下菌为澳洲食菌有袋类核心食源。Boodie（机会型食菌者Opportunistic Mycophagist）与Woylie（偏好型食菌者Preferential Mycophagist）在Newhaven共域时整体真菌食谱重叠，但Agaricaceae仅Woylie取食、Inocybaceae与Geastraceae等相对多被Boodie取食，表明细微资源分割可缓解种间竞争。Woylie因全年高依赖真菌，干旱期资源受限时较Boodie更脆弱。鉴于Faure Island与德克哈托格岛AI相近，推断后者具备支持类似真菌多样性的潜力，但强调重引入前须量化真菌现存量与生物量以评估环境容纳量。研究人员推荐：重引入前全面评估移植点真菌资源及承载量；安排于降雨后真菌产果期释放；监测需覆盖完整干旱周期以验证建群成败。该研究为跨气候梯度Boodie与Woylie真菌膳食提供了高分辨率DNA宏条形码基线数据，证实微小食谱分化可促进真菌传播互补性，并强调半掘土的Boodie还通过营造洞穴（Warren）提供独特生境，二者联合重引入具协同保护价值。
