《Ecology and Evolution》：Will the Mediterranean Sea Be a Cul-de-Sac for Marine Gastropods Under Climate Change?
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海洋生态系统正在气候变化的驱动下经历快速转变，但许多海洋无脊椎动物的响应仍远未得到充分研究。特别是对于许多底栖腹足类而言，其在贝壳收藏传统中的长期受重视——因此在自然历史馆藏中的持续代表性——与在生态学和保护学研究中所受有限关注之间存在显著失衡。聚焦于东北大西
海洋生态系统正在气候变化的驱动下经历快速转变，但许多海洋无脊椎动物的响应仍远未得到充分研究。特别是对于许多底栖腹足类而言，其在贝壳收藏传统中的长期受重视——因此在自然历史馆藏中的持续代表性——与在生态学和保护学研究中所受有限关注之间存在显著失衡。聚焦于东北大西洋和地中海，金环宝螺（Luria lurida）、斑点宝螺（Naria spurca）、梨形宝螺（Zonaria pyrum）和蛙螺（Talisman scrobilator）是这一知识缺口的典型代表，尽管它们常被提及为受关注物种。研究人员利用跨越一个多世纪的长期出现记录，对这些物种的历史和当前分布进行了建模，并通过多时间尺度物种分布模型（Species Distribution Modelling, SDM）框架探索了它们对未来气候情景的潜在响应。结果表明，中间气候条件——无论在时间上（2050–2060年与2090–2100年相比）还是在情景强度上（中等排放情景SSP2-4.5与高排放情景SSP5-8.5相比）——可能代表一个关键的转变阶段，导致栖息地收缩而未能通过新出现的适宜区域获得补偿性增益。地中海预计将越来越像死胡同（cul-de-sac）一样发挥作用，主导的环流模式强烈限制了依赖浮游幼虫扩散的物种向较冷区域的外移运动。此外，纳入幼虫对低pH敏感性的分析表明，大西洋广大区域实际上可能对幼虫的持续存在不适宜，大幅缩减了可供完成完整生命周期利用的有效栖息地；这凸显了在评估具浮游幼虫的带壳生物的气候驱动分布范围变化时，需要考虑连通性、生活史限制条件及幼体阶段敏感性的必要性。
本研究聚焦于东北大西洋及地中海海域四种底栖腹足类——金环宝螺（Luria lurida）、斑点宝螺（Naria spurca）、梨形宝螺（Zonaria pyrum）和蛙螺（Talisman scrobilator）——在历史与未来气候变化下的分布响应，发表于《Ecology and Evolution》。这些物种虽因贝壳收藏价值而长期留存于自然历史馆藏（Natural History Collections, NHCs），却在生态与保护研究中备受忽视，甚至多数尚未被世界自然保护联盟（IUCN）红色名录正式评估，反映出海洋底栖腹足类研究中广泛存在的"馆藏丰富但科学认知匮乏"的系统性问题。
海洋无脊椎动物正面临多重气候胁迫因子的叠加影响，包括海洋酸化、营养盐可用性改变、盐度变化及海水升温等。其中，海洋酸化对幼体阶段的致死与亚致死效应尤为突出。与陆地生物多样性研究相比，海洋生物的物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）应用相对不足，而多时间尺度SDMs能更准确地逼近物种的基本生态位（fundamental niche），并捕捉更广泛的潜在气候响应谱。自然历史馆藏作为跨越数十年乃至数世纪的物种分布数据来源，为这类方法的实施提供了宝贵基础。本研究旨在整合长期出现数据与多时间尺度环境重建，以提升对这些海洋底栖腹足类随环境条件变化响应的理解，并彰显历史数据在多时间尺度SDM方法中的价值。
研究人员开展研究时利用的主要关键技术方法包括：第一，数据来源为博物馆及私人自然历史馆藏、网站、公开在线数据库及科学文献中的长期出现记录，经数据清洗、地理编码、空间稀疏化处理后，最终获得3814条有效记录用于建模，样本时间跨度从1850年至2020年；第二，环境变量选取海水酸度（pH）、盐度（实用盐度标度，S）和温度（°C）三个关键预测因子，数据来源包括耦合模式比较计划第六阶段（CMIP6）的四个全球环流模型（EC-Earth3-CC、CESM2、CMCC-ESM2、CNRM-ESM2-1）集合平均数据，以及哥白尼海洋环境监测服务中心（CMEMS）的当前环境数据，未来情景采用共享社会经济路径（SSP）的SSP2-4.5"中间道路"与SSP5-8.5"化石燃料驱动发展"两种情景；第三，建模采用biomod2软件包中的集成方法，结合最大熵模型（Maxent）、随机森林（Random Forest, RF）和广义提升模型（Generalised Boosted Model, GBM）三种非参数算法，通过K折交叉验证（k=10）进行模型验证，以真实技巧统计量（TSS）和受试者工作特征曲线下面积（AUC）为评估指标；第四，采用多时间尺度校准方法，将每个出现记录与其记录年代的环境条件相匹配；第五，通过计算分布范围质心（centroid）的位移距离与方向，量化物种分布的时空变化；第六，引入幼虫对海洋酸化敏感性阈值（参考 bowl 螺 Haliotis discus hannai 的实验数据），将未来适宜分布区划分为无影响（pH ≥ 7.70）、轻度影响（7.55 ≤ pH < 7.70）、中度影响（7.44 ≤ pH < 7.55）和严重影响（pH < 7.44）四类，评估成体栖息地与幼体适宜性的空间错配。
环境变量响应特征分析通过响应曲线分析得出，盐度和温度被证实为所有物种分布的两大主导环境驱动因子，但相关程度存在种间差异。金环宝螺和斑点宝螺主要受盐度控制，平均重要性百分比分别为78.62%和86.63%，远高于温度和酸度；梨形宝螺中盐度仍最重要（55.80%），但温度紧随其后（42.82%）；蛙螺是唯一以温度为主导预测因子的物种（62.06%），其次为盐度（44.83%）。四种物种均与微碱性水体相关（pH 7.8–8.5），三种宝螺在pH > 8时适宜性呈正响应，而梨形宝螺则呈相反趋势。盐度响应方面，三种宝螺明显偏好盐度 > 30 S，蛙螺则在10–30 S区间出现平台期后下降。温度响应上，金环宝螺和斑点宝螺在 > 20°C时适宜性增加，梨形宝螺和蛙螺则在15–20°C区间达峰值适宜性。
历史与当前适宜分布及动态变化分析表明，从1850年至21世纪初，所有物种的适宜范围总体呈扩张趋势，于1970年代至2000年代初期达到峰值，随后在2010–2020年代显著收缩。未来情景下，"化石燃料驱动发展"情景（SSP5-8.5）对所有物种更为有利，出现更大面积的适宜区域，而"中间道路"情景（SSP2-4.5）则呈现一个尤为不利的中间过渡阶段——当前分布区内的栖息地条件已恶化，而高纬度区域尚未充分升温以允许物种定殖。各物种响应存在差异：金环宝螺适宜范围在2050–2060年代保持稳定后于2090–2100年代扩张；蛙螺和斑点宝螺的适宜范围在当前至2050–2060年代间急剧下降后于2090–2100年代恢复；梨形宝螺在2050–2060年代SSP5-8.5情景下极为有利，随后于2090–2100年代出现新一轮扩张。
分布范围质心位移分析揭示了种间在位移幅度和方向上的显著差异。从历史时期到当前，除梨形宝螺基本稳定外，所有物种质心均一致北移。未来情景下，金环宝螺在两情景中均持续南移，2090–2100年代位移723–783 km；斑点宝螺在SSP2-4.5情景下主要东移（2090–2100年代494 km），SSP5-8.5情景下转为北移（~548 km）；梨形宝螺呈现显著西移，SSP5-8.5下9090–2100年代达908 km；蛙螺位移最为剧烈，西西南方向位移超过1000 km。
幼虫生存适宜性空间错配分析显示，在所有情景下，成体适宜区域大多维持在幼体生存阈值以上，仅在2090–2100年代SSP5-8.5情景下出现轻度影响区域（pH 7.55–7.69），无中度或严重影响区域。然而，排除轻度影响区域后，幼体可存活的有效分布面积大幅缩减：金环宝螺剩余44.12%（缩减55.89%），斑点宝螺剩余52.53%（缩减47.46%），梨形宝螺剩余36.96%（缩减63.03%），蛙螺仅剩14.96%（缩减85.03%）。
讨论部分的核心内容聚焦于三个层面。在物种对环境变量的响应方面，金环宝螺和斑点宝螺对高盐度环境的依赖反映了它们与地中海东向盐度梯度的高度关联，而地中海预计将在21世纪进一步盐化；梨形宝螺和蛙螺则受温度限制更为明显。值得强调的是，SDMs仅基于成体数据构建，因此酸度效应的有限重要性并未反映幼体的实际脆弱性。环境胁迫因子的交互作用可能产生非线性效应，但当前建模框架未能显式考虑这些机制性相互作用。
在当前与未来分布范围变化方面，蛙螺的当前潜在分布与近期观测高度吻合，主要分布于西地中海及非洲海岸达喀尔以南区域。未来"中间道路"情景对所有物种尤为不利，因其代表了一个中间过渡阶段；而"化石燃料驱动发展"情景下高纬度大西洋区域适宜条件的出现，驱动了更广泛的适宜范围，这与海洋喜暖物种向极地方向扩张的已知模式一致。不同物种韧性存在差异：蛙螺和斑点宝螺预计受影响最强烈，金环宝螺潜在范围缩减较轻微，梨形宝螺则因偏好更深的大陆架及上斜坡栖息环境而具有向更冷水域迁移的潜力，表现出对所有预测情景的适应性优势。未来分布格局呈现两极化：梨形宝螺和蛙螺西移向大西洋较冷水域，而金环宝螺和斑点宝螺则在东地中海持续分布并向东移至更咸水的利万特盆地和爱琴海区域。
在海洋变化中的扩散限制方面，新适宜区域的可实现性取决于扩散能力与其他生境需求的匹配。这些物种的浮游幼虫阶段相对较长，有助于提升扩散潜力，但幼虫扩散主要被动依赖于海流、波浪、潮汐和风驱动。直布罗陀海峡的现存环流模式 strongly eastward，使幼虫从地中海向大西洋的 outward 扩散几乎不可能；苏伊士运河和博斯普鲁斯海峡的水流方向同样限制了外向扩散。地中海最冷的区域位于亚得里亚海和利翁湾等半封闭子盆地，这些区域本身即 dispersal dead ends，使得地中海对这些物种而言可能成为事实上的死胡同（cul-de-sac）。此外，升温可能改变繁殖时机并缩短浮游期持续时间，而Andrello等（2025）模拟显示突尼斯大西洋流的减弱和西西里海峡爱奥尼亚大西洋流的增强，将加剧已有的地理隔离障碍。海洋酸化对幼体阶段的影响进一步限制了有效栖息地的实际范围，即使成体栖息地得以维持，幼虫对酸化的敏感性也可能大幅缩减可供完成生命周期的区域，这对蛙螺和梨形宝螺尤为不利，因为它们在2090–2100情景下已表现出显著缩减的地中海分布，并同时向酸化更强烈的大西洋环境转移。
研究结论翻译如下：总体而言，这些发现为这些物种的保护状况提供了初步见解，并对具浮游幼虫阶段的地中海带壳生物提出了潜在保护关切。地中海目前缺乏通向较冷区域的有利海流通道，限制了气候驱动分布范围转移的潜力。此外，对于已拥有大西洋种群或能够扩散至大西洋的物种，酸化在这些区域预计更为强烈，可能对幼虫发育和长期持续存在构成额外限制。若水动力和栖息地条件允许当前区域与新适宜区域之间的有效连通，这些物种尽管在地中海内收缩，仍可能于本世纪末自然抵达环境条件有利的区域，届时无一物种会立即面临灭绝风险，某些物种（特别是梨形宝螺和金环宝螺）甚至可能受益于气候驱动变化。然而，尽管大西洋可存活种群的持续存在可能确保物种层面的保护，这可能伴随蛙螺地中海进化单元的丧失，因为大西洋的再定殖比反向的成功扩散更为可能。反之，若水动力过程和幼虫持续时间无法维持当前与未来适宜区域之间的连通，情况可能变得更为严峻，可能需要人为辅助迁移干预以保存可存活种群。此外，即使温度、盐度和pH允许生存，其他关键生境特征——包括适宜基质、猎物资源以及支持幼虫生存与发育的条件——可能进一步限制有效适宜栖息地的实际范围。因此，尽管本研究结果表明四种物种理论上可能受益于"化石燃料驱动发展"情景下的极端气候条件，这些区域的实际可行性仍不确定。若必要的生态和生理条件未能同时出现，所有物种的潜在范围最终可能在一定程度上大幅缩减，无论在地中海还是大西洋均是如此。
