长期氮添加对干旱易发地中海森林中两种优势物种的影响

《Ecosphere》：Effects of long-term nitrogen addition on two dominant species in a drought-prone Mediterranean forest

　　

本研究旨在评估长期氮（N）添加对地中海森林典型共优势种Quercus ilex和Phillyrea latifolia的更新、生长、存活和生理响应的影响。研究人员在此展示了一个为期9年的氮添加实验（20 kg N ha^?1 year^?1，δ¹⁵N富集），地点为一个氮限制、干旱易发的地中海森林。研究人员发现，氮添加条件下Q. ilex的更新增加了19倍，而P. latifolia的更新下降了6倍。在密度较高的林分中，无水分胁迫下的氮添加增加了两个物种的总体基面积，其中Q. ilex的增长幅度更大，达到32%的生长增加。生存分析揭示了大小依赖的死亡风险，较小的茎干表现出13倍（Q. ilex）和2倍（P. latifolia）更高的死亡率，但与氮添加无关。生理上，氮添加下两个物种均增加了光合潜力，但Q. ilex的叶片水势显著下降，表明其对水力失效的脆弱性增加。叶片δ¹⁵N富集仅在高水分可用性下观察到，表明在这些条件下氮吸收效率提高。这些发现表明，氮添加可能改变地中海森林的物种组成，有利于Q. ilex，但在预测的干旱化下增加了其生理胁迫。研究结果强调了氮添加和水分胁迫的物种特异性效应，应优先考虑以指导适应性森林管理。

**长期氮添加对地中海森林两种优势物种的种群动态与生理响应：一项9年实验的解读**

**研究背景与目的**

氮（N）是限制自然生态系统结构与功能的关键元素，但人类活动导致的大气氮沉降激增已严重扰乱全球氮循环。尽管部分地区因政策调控出现沉降下降，全球氮排放仍远超工业革命前水平，且空间分布高度不均。在氮限制的地中海森林中，氮沉降对初级生产力具有显著影响，然而该区域的长期效应研究极为匮乏。例如，西班牙东北部圣栎林的氮沉降速率（20–23 kg N ha^?1 year^?1）已超过该类硬叶林的临界负荷（15–17 kg N ha^?1 year^?1）。这种慢性氮输入可能改变土壤化学、植物养分平衡、种群参数及物种相互作用。尤为关键的是，氮沉降与水分胁迫的交互作用，在地中海森林季节性干旱和气候变暖加剧的背景下，成为预测森林未来响应的核心问题。Quercus ilex（冬青栎）和Phillyrea latifolia（宽叶女贞）是地中海森林的两种共优势物种，前者生长缓慢、耐旱性强但易受干旱引起的栓塞影响，后者则具有更高的抗旱性。已有短期实验表明Q. ilex在氮添加下生物量分配失衡（地上部增加约50%，根部仅增加25%），但对其长期种群动态和生理整合效应的认知仍存在空白。本研究旨在通过9年氮添加实验，探究慢性氮沉降如何影响两种物种的更新、生长、存活率，以及这些效应如何与气候变异和林分结构相互作用，以揭示森林组成在环境变化下的潜在转变。

**研究内容与结论**

研究人员在西班牙加泰罗尼亚Prades山地的地中海圣栎林（海拔950 m）开展实验，设置8个样地（15×10 m），包括低树（高密度、树高3–4 m）和高树（低密度、树高8–10 m）两种林分类型。每三年施加60 kg N ha^?1（相当于20 kg N ha^?1 year^?1），通过喷洒NH₄NO₃溶液（含10% ¹⁵N标记）实现。对照样地接受自然沉降。研究持续9年（2015–2023），测量指标包括：茎围（计算基面积增量BAI）、更新事件、死亡率（视觉评估叶片绿度）、中午叶片水势（LWP，Scholander压力室）、光系统II最大光化学效率（Fv/Fm，MINI-PAM荧光仪）及叶片碳氮稳定同位素（δ¹³C、δ¹⁵N，CF-IRMS）。标准化降水蒸散指数（SPEI）用于表征水分可用性。统计方法采用线性混合模型（LMM）、零膨胀泊松广义线性混合模型（GLMM）及混合效应Cox比例风险模型。

**主要研究结果**

**氮添加下的更新差异**
更新分析显示物种间截然不同的响应：氮添加使Q. ilex更新量增加19倍（IRR=19.00, p=0.017），而P. latifolia更新量下降6倍（IRR=0.16, p=0.044）。低树林分占所有更新事件的79%。P. latifolia的更新与夏季24个月聚合SPEI呈正相关（r=0.31, p<0.01），而Q. ilex与SPEI的相关性极弱，表明前者对水分可用性更敏感，后者则受养分有效性驱动。

**氮添加与气候条件下的生长变异**
基面积增量（BAI）受处理、气候和物种交互影响。在低树林分且无水分胁迫条件下，氮添加显著促进两种物种生长。Q. ilex在氮添加、高SPEI和低树林分的三重交互作用下，BAI比对照增加32%（βstd=0.87, p<0.001）。P. latifolia同样在该条件下生长增加（βstd=0.58, p<0.02），但增幅较小。较大的Q. ilex茎干生长响应更强，而P. latifolia中小茎干生长增幅更显著。

**存活分析**
研究期间记录Q. ilex死亡130例、P. latifolia死亡34例。氮添加对两种物种的死亡风险均无显著影响。但茎干大小显著影响死亡率：较小的Q. ilex个体死亡风险是较大个体的13倍以上（β=2.58, p<0.001），P. latifolia相应风险约为2倍（β=0.77, p<0.05）。夏季6个月和12个月聚合SPEI分别为Q. ilex和P. latifolia的最优水分指标，但模型内效应不显著。

**氮添加下叶片水势的物种特异性差异**
在低树林分中，氮添加导致Q. ilex的LWP显著降低（β=?0.16, p<0.05），而P. latifolia的LWP无显著变化。对照条件下Q. ilex的LWP高于P. latifolia（β=0.15, p<0.01），表明氮添加逆转了两者的水分状态关系。

**氮添加增强光合潜力**
两种物种在氮添加下Fv/Fm均显著增加（β=0.34, p<0.01），且冬季增幅最大（β=0.61, p<0.01），夏季次之（β=0.36, p<0.01）。2023年夏季严重干旱导致Fv/Fm急剧下降。

**Q. ilex叶片C、N、δ¹³C和δ¹⁵N浓度**
叶片δ¹⁵N在氮添加下仅在正SPEI时显著富集（β=4.98, p<0.01），表明高水分可用性促进标记氮的吸收。δ¹³C无显著变化。叶片C含量在氮添加且高SPEI下降低（β=?0.77, p<0.01），但N含量和C:N比未受影响，暗示氮添加改变了碳分配策略。

**讨论与结论**

**讨论总结**
作者指出，氮添加通过增强Q. ilex的更新和生长，可能逆转当前P. latifolia因干旱而扩张的趋势，但这一效应依赖于充足水分。Q. ilex在氮添加下LWP下降及Fv/Fm增加表明，其光合能力提升以牺牲水力安全为代价，增加了栓塞风险。叶片δ¹⁵N仅在湿润条件下富集，证实水分是氮吸收效率的关键限制因子。尽管氮添加短期内有利于Q. ilex，但未来干旱加剧可能抵消其收益，并诱发更严重的生理胁迫。P. latifolia凭借更强的抗旱性维持优势。研究强调，氮添加不应作为广泛森林恢复工具，需综合评估其长期生态后果，尤其是土壤微生物群落和养分平衡的潜在变化。

**研究结论翻译**
这项为期9年的氮添加实验表明，慢性氮沉降与水分胁迫共同施加剧了物种特异性效应，影响了Q. ilex和P. latifolia的更新、生长和生理。研究结果强调，氮沉降变化可改变竞争动态，在养分增加条件下有利于Q. ilex。然而，与水分胁迫耦合时，氮可能引入生理限制，损害该物种的长期恢复力，而P. latifolia在较干旱条件下保持优势。地中海区域干旱加剧的预测使得理解这些交互作用对预测未来森林动态至关重要。总体而言，研究结果强调，应优先开展考察不同氮水平与预期干旱化加剧之间交互作用的长期研究，以指导适应性森林管理。该论文发表在《Ecosphere》。