树木性状在解释美国森林穿透雨变异性中的作用

《Ecosphere》：The role of tree traits in explaining throughfall variability in US forests

　　

穿透雨（throughfall），即穿过植物冠层或从冠层表面滴落的降水，是大多数森林的主要水分输入，且具有极大的时空变异性。许多植物性状可影响穿透雨，但由于同时测量穿透雨和多种植物性状费力耗时，以往研究多局限于少数邻近站点和少量植物性状。因此，哪些树木性状在广泛森林类型中对穿透雨影响最为关键仍不清楚。为弥补这一空白，研究人员结合三个大型数据集：（1）美国全境的标准化多年穿透雨数据；（2）高分辨率遥感树木数据，包括个体树冠划分及树种鉴定；（3）植物性状数据，最终得到来自16个站点、53个收集器下方24种不同树种的8385个雨日的共定位穿透雨与性状数据。利用这些数据训练两个机器学习模型以预测穿透雨比（穿透雨量/降水量）。RF-1模型仅由降水量驱动（穿透雨量的主要决定因素），而RF-20模型保留降水量并加入季节及17个树冠、叶片和生活史性状。RF-20模型表现最佳，可预测约1 m²分辨率日穿透雨比，误差为观测值的±22.5%（相较于RF-1模型精度提升20%），尤其对降水量≤17 mm的降雨事件表现更优，并在74%的穿透雨收集器中超过RF-1模型性能。按重要性排序，降水量、季节以及五个冠层指标（冠面积、树冠高度、高宽比等）是关键变量，其余大多数性状重要性中等。这些发现有助于优化未来研究选择监测哪些性状，以及哪些参数可能最大程度改进用于降水分配的水文模型。此外，由于若干性状可使穿透雨所占比率改变5–10个百分点，该结果可为人工林（全球约2.94亿公顷，年增300万公顷）的树种选择提供参考，以降低非预期后果的风险。

**论文解读：树木性状对美国森林穿透雨变异性的解释作用**

**研究背景与问题**
穿透雨（throughfall）是经过森林冠层后到达地表的降水，覆盖全球约三分之一陆地面积的森林中，穿透雨是水分输入的主要形式，直接影响土壤水分动态、植物生长、分解、养分循环，以及干旱、洪水、热浪、火灾风险和林地通行能力。然而，穿透雨在时间和空间上高度变异，过去研究虽已表明降水量是穿透雨量的主要决定因素（可解释约90%的季节至年尺度变异），但相同降水量下相邻数十米的地点间穿透雨量仍可相差两倍，表明其他环境变量同样重要。尽管已有研究识别出气象因子（降水强度、持续时间、风速、气温、水汽压差）和冠层因子（叶物候、叶型、枝角、地形坡度、树冠覆盖度、叶面积指数）等可能影响穿透雨，但由于测量费力、站点少、缺乏标准化方法，难以综合识别最关键的变量。此前一项利用美国标准化穿透雨数据的分析发现，降水量为首要控制因素，其次为降水强度和持续时间、多种气象与冠层变量，但该研究未能识别收集器上方树种，导致无法纳入许多无法从激光雷达（LiDAR）数据获取的植物性状（如叶型、叶长、叶物候、叶缘类型、树木个体形态等）。因此，本研究旨在结合标准化穿透雨数据、高分辨率遥感树木数据（包含树种鉴定和树冠划分）以及植物性状数据库，评估植物性状对森林穿透雨的控制作用，明确哪些性状解释的变异最大，从而为未来研究、水文模型改进和人工林树种选择提供依据。该论文发表在《Ecosphere》。

**主要技术方法**
研究人员利用美国国家生态观测站网络（NEON）的降水量（塔顶翻斗式雨量计）和穿透雨数据（四个垂直收集槽汇集至翻斗式传感器，有效收集面积2514 cm²，位于1.08×1.08 m范围内），排除冰雪及异常数据后，得到16个站点53个收集器共8385个雨日的日尺度数据。从高分辨率遥感数据（Weinstein等，2024）获取收集器上方最高树冠的冠面积、树冠高度、树冠高宽比、冠层/树冠高比及树种鉴定；从TRY数据库（Kattge等，2020）获取19个性状（包括叶型、叶物候、叶缘类型、叶片分布方式、叶长、比叶面积、叶片复性、生长速率、根深、种子质量、寿命、最大高度等）。使用R语言的randomForest包构建两个随机森林模型：RF-1仅含降水量；RF-20含降水量、季节（用日期的正弦和余弦表示春夏与秋冬差异）及17个树木性状。采用留一站点交叉验证（16折），以中位数绝对百分比误差（MPAE）评估模型精度。

**研究结果**
**数据集组成与基础关系**：数据集包含24种树木，涵盖多种冠层属性（冠层高度最高48 m，冠面积2–154 m²，树冠高宽比1–12）和广泛性状空间（比叶面积49–401 cm² g^-1，叶长2–45 cm，种子干质量<1–11303 mg，最大高度30–120 m，含落叶与常绿树种）。穿透雨比（穿落水量/降水量）在降水量<10 mm时变异极大，随降水量增加至约7 mm后稳定在0.85，冬季（12–1月）比值约为0.92且对降水量不敏感，夏季（6–7月）比值较低且在0–7 mm降水量间快速上升后稳定于0.78。

**模型性能比较**：RF-1模型仅解释训练数据中6.5%±0.5%的方差，而RF-20模型解释33.5%±1.0%。交叉验证显示，RF-1预测穿透雨比的精度为观测值的±28.0%±3.9%，RF-20精度为±22.5%±6.8%（精度提升20%，p=0.007）。按降水量五分位分析，RF-20在所有降水事件中均优于RF-1，尤其在20–80百分位降水量（即除最大和最小事件外）精度提升≥21%。在74%的穿透雨收集器中RF-20优于RF-1，而反例主要出现在STEI（颤杨林）和WREF（老龄花旗松-异铁杉林）站点，推测这些森林特性未被模型充分捕捉。DEJU5和RMNP5两个收集器预测精度极差，可能因未检测到的堵塞所致。

**变量重要性**：RF-20模型中，降水量是最重要变量，其次为季节余弦（冬夏差异）和季节正弦（春秋差异）。随后五个冠层指标重要性相近，依次为冠面积、冠层/树冠高比、树冠高度、冠层高度、树冠高宽比。其余11个变量（叶型、叶物候、叶缘类型、叶片分布方式、叶长、比叶面积、叶片复性、生长速率、根深、种子质量、寿命、最大高度）均为中等重要性，而叶片复性（复叶/单叶）几乎无贡献。

**部分依赖关系**：模型捕捉到非线性格局。冬季穿透雨比高于夏季且对降水量不敏感，夏季穿透雨比随降水量增加至约7 mm后平稳，这与叶物候和夏季蒸发增加一致。穿透雨比在春季最高，秋季最低（除第276日异常点）。冠面积仅对最小树木有影响，其余范围不敏感。冠层/树冠高比（近似收集器距树干远近）在中间值处穿透雨比较低，靠近树干和冠缘处较高。冠层高度和树冠高度与穿透雨比负相关，树冠高宽比（窄高树冠）与穿透雨比负相关，可能因陡峭枝角将更多降水导向树干流。针叶树、常绿树、全缘叶、短叶与低穿透雨比相关；比叶面积与穿透雨比正相关，可能因薄叶下垂易脱落拦截水。

**讨论与结论**
本研究表明，降水量是最关键变量，但季节和冠层指标（冠面积、冠层/树冠高、树冠高度、冠层高度、树冠高宽比）紧随其后，11个性状重要性中等。模型捕捉到的季节差异与以往研究一致，夏季穿透雨比低于冬季部分源于叶物候和高温蒸发。冠层指标中，冠面积重要性最高，但仅最小树木造成差异；收集器位置靠近树干或冠缘时穿透雨比较高，中间位置较低，这与滴流点研究一致。树高和树冠高度负相关于穿透雨比，符合更高冠层具有更大截留存储容量的解释。树冠高宽比负相关于穿透雨比，可能因陡峭枝角将降水导向树干流或增加叶面积指数导致重截留。针叶树与阔叶树相比，穿透雨比低5–10个百分点，这与长期平均观测及人工林比较相符，原因包括冬季落叶和针叶的多层结构增加截留。比叶面积正相关于穿透雨比，可能因薄叶下垂易脱落水滴。其余性状关系较弱。

这些发现指导未来穿透雨研究优先监测最关键的冠层指标（易于野外测量且可从航空遥感获取），从而可大规模高分辨率预测穿透雨。对于水文模型（包括地球系统模型），添加冠层指标可显著提升精度，而增加大量性状可能计算成本过高。此外，由于若干性状引起穿透雨比率5–10个百分点的变化，全球人工林（2.94亿公顷，年增300万公顷）的树种选择可据此调整以管理洪水风险或避免非预期后果。研究局限性包括：未检测到的堵塞、树种识别精度约75–85%、树冠划分精度约70–75%、林下层数据缺失、性状数据不完整等。尽管数据集涵盖16站点53收集器24种树，但热带森林未涉及。未来研究可结合最重要性状与气象变量（降水强度、持续期、水汽压差、风速）以进一步解释剩余变异。结论翻译：这些发现可帮助优化未来研究在选择监测哪些性状以及哪些参数可能最大程度改进用于降水分配的水文模型时做出决策。此外，由于若干性状使穿透雨所占比率改变5–10个百分点，这些发现可为人工林（全球约2.94亿公顷，年增300万公顷）的树种选择提供参考，以降低非预期后果的风险。