《Ecosphere》：Revisiting the predation paradox for the Wood Thrush, a declining Neotropical migrant
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尽管城郊地区相比农村地区拥有更高密度的中营养级捕食者(mesopredator)，但小型猎物动物(包括雀形目鸟类songbird的卵和雏鸟)的存活率往往仍相对较高。理解这一看似矛盾的格局(即"捕食悖论(predation paradox)")具有重要的科学与保
尽管城郊地区相比农村地区拥有更高密度的中营养级捕食者(mesopredator)，但小型猎物动物(包括雀形目鸟类songbird的卵和雏鸟)的存活率往往仍相对较高。理解这一看似矛盾的格局(即"捕食悖论(predation paradox)")具有重要的科学与保护价值，尤其对种群衰退物种而言。研究人员在美国马萨诸塞州西部城郊(urban/suburban)及农村森林中对衰退中的新热带候鸟 Wood Thrush (Hylocichla mustelina) 的巢捕食者群落进行调查并建立巢存活模型。广义线性模型(Generalized Linear Model, GLM)显示，基于444个点计数(point count)调查，城郊森林潜在捕食者计数更高；基于100次红外相机(trail camera)调查，城郊单位陷阱夜捕获潜在捕食者也更多。研究人员使用 RMark 对五个野外季节发现的253个 Wood Thrush 巢进行存活建模，结果表明城郊与农村巢的日存活率(daily survival rate, DSR)无显著差异。为进一步探究捕食格局，研究人员采用视频监测识别至少11种巢捕食者，含松鼠科(sciurid)及昼行性猛禽(diurnal raptor)。结果与其他地区及其他物种中报道的捕食悖论现象一致。文中讨论了捕食悖论的可能假说，包括捕食者群落组成改变及潜在巢捕食者对人为资源补贴(anthropogenic resource subsidy)的摄取。本研究丰富了城市营养级动力学(urban trophic dynamics)认知，并支持城郊森林具保护价值。
论文解读：再探 Wood Thrush 的捕食悖论(predation paradox)
研究背景与意义
城市化常伴随生境丧失与片段化，顶级捕食者缺失而中营养级捕食者(mesopredator)密度升高，按营养级联(trophic cascade)理论与中营养级捕食者释放(mesopredator release)假说应导致雀形目鸟类(songbird)巢 predation 压力增大。然而现实中，城郊地区鸣禽卵及雏鸟的巢存活率(nest survival)并未显著下降甚至高于农村，这种"潜在捕食者增多但实际捕食未升"的矛盾被称为捕食悖论(predation paradox)。已有研究多集中于其他地区或其他物种，对美国东北部马萨诸塞州西部城郊—农村交错带(wildland–urban interface, WUI)中依赖成熟森林筑巢的濒危新热带候鸟 Wood Thrush (Hylocichla mustelina) 尚缺乏系统研究。Wood Thrush 近年种群持续下降，其繁殖期限制因子不明，厘清不同城市化梯度下的巢捕食风险对制定保护策略至关重要。该论文发表于《Ecosphere》。
主要技术方法概述
研究人员于马萨诸塞州西部设两个城郊(urban/suburban)研究区(Amherst、Springfield)与两个农村(rural)对照区(Quabbin Reservation、Facing Rock Wildlife Management Area)，2013–2017年开展田野工作。采用(1)昼间点计数调查(point count survey, 444次，半径50 m，每点重复3次)统计潜在捕食者(鸟类及哺乳动物如松鼠科 sciurid)；(2)红外触发相机(trail camera)诱饵调查(每站两周期各10 d)补充夜行及隐秘捕食者；(3)搜寻并定期回访 Wood Thrush 巢(n=335，最终纳入253个)，记录巢龄、高度、植被结构，部分巢(≤197个)加设视频监控系统确认捕食事件及捕食者种类；(4)巢存活分析使用 program MARK 中 RMark 包拟合日存活率(daily survival rate, DSR)，以 AICc选模，协变量含研究区类型(城郊vs农村)、巢龄(nest age)、巢高、年份、筑巢基质(substrate)；(5)捕食者计数比较用负二项或泊松广义线性模型(GLM)，相机数据用对数正态 GLM。样本队列来源为马萨诸塞州西部四个研究区自然林中定位的 Wood Thrush 繁殖巢及同步捕食者调查。
研究结果
Potential predator surveys（潜在捕食者调查）
点计数检出城郊(尤其是 Amherst 与 Springfield)总潜在捕食者种数(11、7种)多于农村(均为6种)，GLM 表明城郊所有潜在捕食者合计(Z=2.962, p=0.003；Z=4.478, p<0.001)及鸟类捕食者(p<0.001)显著多于农村，但松鼠科(sciurid)数量城乡无差异(p>0.05)。红外相机在城郊 Amherst 较农村 Quabbin 检测到更多物种(15 vs 10)且单位陷阱夜捕食者活动指数更高(t=2.429, p=0.02)，灰松鼠(Eastern gray squirrel, Sciurus carolinensis)与浣熊(raccoon, Procyon lotor)在城郊均值更高，黑熊(American black bear, Ursus americanus)仅现于农村。结论：城郊潜在巢捕食者丰度与活动均显著高于农村——符合捕食悖论的第一要素(捕食者增殖 predator proliferation)。
Nest survival（巢存活分析）
五年共监测335巢，排除缺失数据后分析253巢(68巢被捕食)。AICc
Video-recorded predation（视频记录的捕食事件）
197个摄像巢中确认34次捕食事件，鉴定至少11类捕食者。城郊巢主要被猛禽(raptor spp., 36.4%)、灰松鼠(22.7%)及未知小型哺乳动物(18.2%)捕食；农村巢主要被黑熊(33.3%)、猛禽(25.0%)及飞鼠(flying squirrel, Glaucomys sabrinus, 16.7%)捕食。黑熊只在农村出现且同一标记个体造成多次事件，红松鼠(American red squirrel, Tamiasciurus hudsonicus)在农村较多但未录到直接捕食。结论：捕食者种类组成城乡存在差异——城郊以灰松鼠、蓝松鸦(Blue Jay, Cyanocitta cristata)、浣熊、弗吉尼亚负鼠(Virginia opossum, Didelphis virginiana)为主，农村以黑熊、飞鼠、红松鼠为特征，但总体巢捕食压力相当。
Vegetation（植被调查）
农村 Quabbin 巢平均高(3.22 m)高于城郊 Amherst(2.83 m, p=0.027)；筑巢基质分布差异显著(p<0.001)，城郊多用本土及入侵阔叶树，农村多用白松(white pine, Pinus strobus)，该差异已作为协变量纳入巢存活模型且不影响主要结论。
讨论与结论翻译
研究人员发现城郊潜在捕食者数量与活动高于农村，但 Wood Thrush 巢存活率在城郊与农村间无显著差异，符合在其他地区及其他物种中报道的捕食悖论(predation paradox)，表明城市环境中捕食者丰度与捕食风险可脱钩。文中评估了三类主流机制：(1)捕食者群落组成改变(predator composition hypothesis)——农村高效捕食者(如黑熊、飞鼠、红松鼠)部分被城郊较低效捕食者(灰松鼠、蓝松鸦等杂食性)替代，本研究中城乡捕食者组成确不同，与假说一致但无法断言城郊捕食压力更弱；(2)捕食者摄取人为资源补贴(predator subsidy consumption hypothesis)——城郊易获人类投喂食物使杂食性捕食者(如灰松鼠、浣熊、负鼠)减少自然猎物(鸟卵/雏)摄取，本文未测食性但灰松鼠是已知取食人工补饲且为本区主要巢捕食者之一，支持该假说合理性；(3)猎物超丰盛(prey hyperabundance)、猎物特化(prey specialization)、猎物组成(prey composition)假说亦可能在局部起作用(如猛禽转食城市高丰度小型哺乳动物或家麻雀 House Sparrow, Passer domesticus)。上述机制不互斥，本研究最可能为捕食者组成变化、资源补贴摄取及猎物特化/超丰盛联合作用。需注意本研究巢位于邻接城郊的森林片段而非高密度住宅庭院，且该区棕头牛鹂(Brown-headed Cowbird, Molothrus ater)寄生率<10%、未发现蛇类捕食，区域背景不同于 Wood Thrush 分布区西部。管理启示：美国东北部城郊森林具保护价值，可维持 Wood Thrush 较高巢存活率，宜纳入保护规划。
结论(翻译自 Discussion 结论段)：
本研究结果与前人关于捕食悖论现象的报道一致。捕食者调查满足悖论的第一组成部分——捕食者增殖，即城郊及未开发区相比农村及未开发地区潜在捕食者增加(Fischer et al., 2012)。巢存活结果符合悖论的第二组成部分——捕食放松，即对 Wood Thrush 而言城郊地区捕食压力未升高(Fischer et al., 2012; Gering & Blair, 1999)。因此本研究支持城市环境中捕食者丰度与捕食风险的解耦(decoupling)。
