从高草草原（tallgrass prairie）播种混合物中排除优势禾草对物种丰富度和生态系统属性的长期影响

《Ecosphere》：Exclusion of dominant grasses from a prairie seed mix has long-term impacts on species richness and ecosystem properties

　　

摘要：在生态恢复中建立并维持较高的物种多样性，有利于物种保护及生态系统服务功能的发挥。然而，恢复后的群落其多样性往往低于原生残存草地。在高草草原（tallgrass prairie）恢复中，即使采用高多样性播种，少数物种也会随时间推移逐渐占据优势地位，导致整体物种多样性低于残存草原，并影响生态系统特征与群落动态。已有研究提出通过减少播种时优势种种子量或选择性去除优势种地上生物量来削弱其影响，但从播种混合物中完全排除优势种作为恢复策略的做法鲜有探讨，其长期群落与生态系统效应亦不明确。为评估排除优势禾草对高草草原恢复演替的影响，研究人员设置了高多样性播种处理（播种混合物含约85种物种），在初始播种时有意包含或排除两种共优势C4禾草——大须芒草（Andropogon gerardii）和印第安草（Sorghastrum nutans）。播种后第13年，未播种优势禾草的处理组物种丰富度高于播种了优势禾草的对照组。未播种优势禾草的样地还保持了与碳和养分循环相关的独特生态系统特征，包括土壤表层光照可用性更高、根系生物量更低，以及土壤碳浓度、呼吸速率和土壤含水量更低。尽管优势禾草（主要是S. nutans）扩散侵入了未播种优势种的样地，但这些群落组成与生态系统特征的差异仍然得以维持。优势禾草对对照样地（播种了优势禾草的样地）的定殖改变了各植物类群的相对地上生物量，但未降低已播种杂花草本（forbs）或次优势禾草的生物量；相反，S. nutans的引入与未播种杂草性本土非混播杂花草本Solidago altissima多度的下降相关。因此，在高草草原恢复播种时排除优势禾草可在建植后至少十年内产生更高多样性的群落，且无需额外成本或管理投入。

论文解读——《Ecosphere》刊载研究：高草草原恢复中排除优势C₄禾草对群落与生态系统的长期影响

一、研究背景与意义

草地群落中物种多度分布极不均匀，通常由少数几类优势禾草（graminoids）占绝对优势，其相对多度是亚优势（subdominant）群落特征如物种丰富度和生物量的重要预测因子。北美高草草原（tallgrass prairie）典型地由少数暖季C₄禾草主导地上生物量，而次优势禾草与杂花草本（forbs，非禾本科草本植物）贡献主要物种多样性。草原恢复（prairie restoration）常以高物种多样性为目标，但随着恢复年限增加，优势禾草逐渐扩张导致多样性下降，使恢复群落较原生残存草原（remnant prairies）更偏禾草优势，并改变生态系统过程。已有干预手段包括在成熟恢复群落中去除优势禾草生物量，或播种时减少/去除其种子，但完全排除优势禾草并追踪其十余年长期效应的研究尚属空白。本研究通过设置排除两种共优势C₄禾草（Andropogon gerardii和Sorghastrum nutans）的高多样性播种实验，追踪13年群落与生态系统动态，检验排除优势禾草能否在长期维持较高多样性并形成稳定生态系统特征，以及后期入侵的优势禾草是否会消除初始处理的差异。该研究对低成本、低维护的高草草原恢复实践具有重要指导意义，论文发表于《Ecosphere》。

二、主要关键技术方法

研究于美国明尼苏达州卡尔顿学院Cowling植物园（44°28′N, 93°09′W）前农田开展。设28个直径6 m圆形样地，分为7个区组（block），每区组4个样地按90°辐射排列，随机分配"播种优势禾草"（添加A. gerardii与S. nutans种子）或"排除优势禾草"（对照，种子混合物含约85种本地草原物种含次优势C₃与C₄禾草但不含上述两种优势禾草）。2011年秋播种，此后无补播或除草，整个实验田于2015、2018、2022和2024年春进行计划烧除（prescribed burn）。植被调查于播种后第4、8、11、13年进行，每样地随机选2个0.5×2 m样方，细分4个0.5×0.5 m亚样方记录物种出现频次以计算物种丰富度（species richness）及常见种出现率。第4年和第11年收获同名亚样方地上生物量，分为优势禾草、其他禾草、一枝黄花属（Solidago spp.）和已播种forbs四类并称重。第11年取0–10 cm土芯测定根生物量（过2 mm筛、洗净、烘干称重）、土壤有机碳（soil C）与全氮（元素分析仪）、容重及烧失法有机质；同期用线性光量子传感器测冠层下与冠层上光合有效辐射（PAR）计算土壤表层光照可用性；生长季用便携式CO₂分析仪每周测定土壤呼吸速率及温湿度。统计采用双因素方差分析（two-way ANOVA，含年份与处理交互）检验物种丰富度、物种出现率和不同植物类群地上生物量差异，独立样本t检验比较第11年生态系统参数差异，Tukey HSD做事后多重比较，所有分析在R 4.3.1中完成。

三、研究结果

RESULTS（结果）

总体趋势为：播种优势禾草的样地中优势禾草持续占优且其出现在未播优势禾草样地中增加，但后者仍维持更高物种丰富度与截然不同的生态系统特征。年份与处理对物种丰富度均有显著影响，未播优势禾草对照组物种丰富度高于播种组；播种组从第4年的约20种降至第13年的约15种，未播组在此期间保持稳定。

总地上生物量受采样年份影响且在处理间边际显著；第4年播种组地上生物量较对照组高25%，第11年两组无差异。各植物类群生物量随时间变化：优势禾草生物量占比在对照组从第4年＜5%升至第11年＞25%，在播种组从约60%升至＞75%；已播种forbs生物量两组均略增且在对照组更高；Solidago spp.生物量两组均下降；其他（次优势）禾草生物量在处理与年间有显著交互——对照组占比从19%微升至21%，播种组从9%降至2%。

数种常见物种出现率在处理间呈不同时间动态：S. nutans与A. gerardii出现率受处理、年份及交互影响显著。播种组中A. gerardii与S. nutans分别稳定维持（A. gerardii第13年占亚样方49%，S. nutans占96%）。未播组中S. nutans第13年侵入70%亚样方（显著多于第4、8年），A. gerardii仍罕见（7%亚样方，年间无差异）。次优势禾草Bouteloua curtipendula和Schizachyrium scoparium（即S. scoparium）在未播组随时间增加（S. scoparium从第4年至第11、13年边际显著增加），在播种组稳定且较少。Solidago rigida两组均从第4至第8年上升后稳定，第13年未播组占70%、播种组占33%。S. altissima两组均下降，从第4年近100%亚样方降至第13年未播组30%、播种组46%。

第11年生态系统参数显示：播种优势禾草处理较对照组具更高土壤含水量、土壤呼吸速率、根生物量、土壤碳（soil C）浓度，以及更低土壤表层光照可用性（light availability）；土壤温度、土壤有机质（soil organic matter, SOM）、容重及土壤全氮（soil N）在处理间无显著差异。

四、讨论与结论总结（翻译并浓缩讨论部分结论）

播种后逾十年，A. gerardii和S. nutans在初始播种样地中生物量持续增长，此类样地物种丰富度更低且生态系统功能特征迥异；尽管S. nutans（为主）扩散入未播优势禾草样地，两组间物种丰富度与生态系统特征差异仍持续或强化。研究人员假设优势禾草会侵入未播样地（获支持），但未播样地对优势禾草定殖表现抵抗性——物种丰富度与生态系统特征未趋同（与假设相悖）。

优势禾草侵入未播样地与次优势禾草及已播种forbs生物量或出现率下降无相关性，可能是成功forbs补偿了失败种损失而使总丰富度维持；优势禾草侵入与未播杂草性一枝黄花S. altissima多度下降相关，后者在播种组亦下降，而已播种forbs生物量在播种组反而上升，说明此演替动态不依赖优势禾草存在。S. altissima锐减与已播种草原种（如S. rigida）增多相关，其减少可释放资源予亚优势种。

优势禾草（尤C₄禾草）通过其植株构型（plant architecture）——而非仅难分解凋落物累积——影响冠层遮荫、土壤湿度及呼吸；两组2022年地上总生物量无差，但播种组禾草生物量占比高致土壤表面光可用率低、土壤湿度与呼吸率高，说明地上生物量空间分布比总量更能决定生态系统过程。土壤碳差异则符合C₄禾草通过高根生物量与难分解凋落物促进土壤碳累积之认识。

A. gerardii与S. nutans入侵模式不同：S. nutans成功定殖未播样地（70%亚样方），A. gerardii仍稀少（7%），暗示二者种子扩散与定殖能力有别，S. nutans是更成功的后期入侵者。

对草原恢复之启示：传统高草草原恢复播种混合物常含大量优势C₄禾草种子致恢复群落禾草偏优、多样性低。成熟群落去除优势禾草可短期提升forb多样性（竞争释放），但本研究表明若次优势种先于优势禾草建立，其对后来优势禾草竞争的脆弱性较低。排除优势禾草塑造的恢复演替轨迹不同于后期去除操作。若恢复目标为最大化并维持植物物种多样性，初始播种排除优势C₄禾草（特别是S. nutans）是可行策略——本研究中此法令第13年物种丰富度提高约30%，无需额外成本或管理措施。虽某些目标（如碳固存，soil C sequestration）在播种优势禾草处理中更优，但排除优势禾草是实现持续植物多样性提升之有效低成本途径。