基于生态区方法的大型湖泊鱼类营养过程空间变异考量

《Freshwater Biology》：Accounting for Spatial Variation in Trophic Processes of Fishes in Large Lakes: An Ecoregion Approach

　　

为评估大型湖泊中食物网结构的空间异质性，研究人员提出了基于多种非生物特性（测深、热结构、支流影响、营养状态及人为影响）将大型湖泊划分为六个小型生态区域（即生态区，ecoregion）的框架。为验证该生态区方法，研究人员调查了2009—2014年及2018年间在安大略湖采集的五花鲈（Neogobius melanostomus）、阿蒙德西鲱（Alosa pseudoharengus）及湖红点鲑（Salvelinus namaycush）的营养位置（δ¹⁵N）、碳源（δ¹³C）、资源分配（同位素生态位大小）及群落指标差异。

研究发现，尽管三种鱼类具有不同的营养角色并使用不同的碳途径，但它们对测深、营养水平和热动力学差异的反应相似，导致生态区间变异大于生态区内变异。在营养负荷较高的生态区，五花鲈的营养位置估计值较低（3.2 ± 0.1），而营养负荷较低的生态区则较高（4.1 ± 0.2）。阿蒙德西鲱（3.1—3.7）和湖红点鲑（4.4—5.2）的营养位置在各生态区间呈现相似模式，表明这些物种对湖泊内非生物变异的反应一致。在高营养负荷和测深均质性较低的生态区，三种物种的宏观生境利用基于δ¹³C要么为底栖型（α_r < 0.70），要么为浮游型（α_r > 0.30）。来自低营养负荷和较高测深异质性生态区的鱼类则混合使用底栖和浮游碳源，具有更高的营养位置和更小的同位素生态位，导致营养冗余度较低。

该研究表明，安大略湖的食物网在更为离散的异质空间单元（即生态区）中运作，而非作为单一的大型均质混合体。研究所开发和应用的生态区空间框架为支持区域性资源决策（即流域和渔业管理）提供了针对性，并减少了全湖方法所产生的偏差。

**研究背景与问题**

五大湖是世界最大的连续淡水生态系统，影响着区域气候，支撑价值6万亿美元的区域经济（包括80亿美元的渔业），并提供广泛的野生动物栖息地与生物多样性保护。然而，这些湖泊正面临气候变化、入侵物种、营养负荷和栖息地退化等多重威胁，其稳定性和生产力受到危害。现有监测和管理项目采集全湖数据并提供基于全湖认知的结果和建议，但可能忽视区域重要的动态变化。当前监测项目虽测量多种物理化学和生物属性，但实施复杂且成本高昂，导致数据收集可能受限，最终影响管理建议。因此，需要能够一致且连贯地报告大湖生态系统及其服务状况的工具和框架，以客观指导资源管理规划。

空间变异在物理、化学和生物因素中产生基础生态过程的异质性。研究人员提出基于多种非生物因素将大型湖泊空间划分为较小生态区域（即生态区）的方法，以更好地理解生态系统功能变化，从而改进科学、管理和保护。虽然已有研究对安大略湖及其他大湖应用了不同的空间组织框架，但大多仅对栖息地进行粗略分类（如近岸vs离岸），未考虑产生生态系统响应差异的机制。研究人员提出的框架包含六个不同的生态区，其差异体现在测深、热结构、支流影响、水质与透明度、营养状态及人为来源等物理化学属性上。

**研究设计与方法**

研究人员利用了一个大型、多年份、包含约2400个样本的δ¹³C和δ¹⁵N数据库，对安大略湖六个生态区中的三种鱼类——五花鲈、阿蒙德西鲱和湖红点鲑——的营养位置、碳源、同位素生态位大小及群落指标（如营养多样性）的空间变异性进行了量化。选择这三种物种是因为它们在各区常见、在监测项目中频繁被采集，且具有不同的生态角色，能够反映底栖和浮游、近岸和离岸过程在各区间的潜在差异。

关键技术方法包括：基于Post（2002）和Heuvel等（2024）的方法计算校正后的碳源比例（α_r），采用贝叶斯框架，使用{trps}和{brms}程序包，以非信息beta分布作为α_r的先验，两链并行，设定1000次预烧样本、5000次自适应迭代、4000次后验样本；基于Post（2002）的双源营养位置模型估算营养位置；利用{SIBER}程序包评估资源分配和营养生态位大小，采用贝叶斯多元椭圆方法估算标准椭圆面积（SEAc）及六个群落指标（Layman指标），包括δ¹³C范围、δ¹⁵N范围、总凸包面积、到质心距离、最近邻距离及最近邻标准差；通过自助法（bootstrap）平衡各物种在各生态区的样本量以确保估计不受样本量影响。

**研究结果**

碳源分析显示， inlet生态区因底栖基线样本量小（n=2）而解释需谨慎。五花鲈在各生态区间的碳源变异最大，相较于其他两种物种更依赖浮游资源。在开敞—沿岸生态区，五花鲈使用的底栖碳源（0.52 ± 0.04）多于湖红点鲑（0.32 ± 0.01），但与阿蒙德西鲱（0.55 ± 0.01）相近。深水区和出水区的变异最大，五花鲈（0.24 ± 0.11）和湖红点鲑（0.24 ± 0.03）比阿蒙德西鲱（0.74 ± 0.05）使用更多浮游源，而出水区则相反。人为影响区和港湾区的物种间碳源最为相似。

营养位置方面，人为影响区与其他生态区相比差异中等，开敞—沿岸区对阿蒙德西鲱和湖红点鲑有相似趋势但五花鲈除外。在安大略湖东部生态区（出水区和港湾区），三种物种的营养位置模式相似，出水区较低而港湾区升高。深水区五花鲈的营养位置最高（4.10 ± 0.23）。阿蒙德西鲱在四个生态区（人为影响区、开敞—沿岸区、出水区、港湾区）营养位置相似，深水区最低。湖红点鲑趋势相似，但出水区最低（4.56 ± 0.17）。

同位素生态位大小在各生态区间五花鲈变异最大，阿蒙德西鲱在港湾区的生态位也高度可变，湖红点鲑在各区间的变异最小。不同生态区的模式相似，inlet区和深水区产生较小的同位素生态位，其他四个生态区产生较大的生态位。相邻生态区（如出水区—港湾区、人为影响区—inlet区）无论物种如何均表现出相似的生态位大小。

群落指标方面，δ¹³C范围在港湾区、出水区、开敞—沿岸区和人为影响区大于inlet区和深水区。δ¹⁵N范围港湾区最大。同位素面积（即营养多样性）高度变异，出水区最大，依次为开敞—沿岸区、人为影响区、inlet区、深水区和港湾区。到质心距离在各生态区间无显著差异。最近邻距离（营养冗余指标）出水区、人为影响区和开敞—沿岸区较大。最近邻标准差（生态位分布均匀度代理指标）港湾区、出水区和开敞—沿岸区较大。

**讨论与结论**

研究人员在讨论中指出，安大略湖的区域营养结构表明，将大型湖泊作为均质系统进行评估可能误代表营养关系和过程。不同生态区的差异在多种营养指标上表现出持续性模式，如人为影响区物种主要使用浮游资源，而港湾区则混合使用底栖和浮游资源。群落指标比较显示，人为影响区和inlet区常处于中间水平，而港湾区和深水区常产生极端估计。出水区和港湾区作为空间相邻生态区对，其群落指标常相互对立，而开敞—沿岸区和出水区则无论高低均同步。

生态区间营养指标的差异支持了大多数关于区域食物网的预测：高营养负荷、均质测深和可变热动力学的生态区支持更多浮游资源，而低营养负荷、异质测深和稳定热动力学的生态区支持底栖—浮游混合碳源。人为干扰增加导致水生食物网简化，使所有物种营养位置降低。阿蒙德西鲱和湖红点鲑的营养位置趋势相似，表明它们可能对低营养级物种的区域特异性差异有类似响应。

五花鲈在六种鱼类中表现出最大的营养可塑性，其碳源和生态位大小在各生态区高度可变，表明该物种可能根据资源可用性使用浮游或近岸/底栖资源。相比之下，作为浮游食性动物的阿蒙德西鲱变异较小，但可能因_dreissenid_贝类入侵导致的食物资源变化而表现出与先前研究不同的营养生态。湖红点鲑作为食鱼性捕食者，在各生态区常使用相似资源，证实其在安大略湖 consistently 占据相似的营养角色，是重要的营养整合者。

生态系统异质性和/或人为干扰常导致营养角色趋同。研究人员观察到安大略湖的营养指标存在这种空间变异。区域特异性栖息地的差异可影响猎物资源和物种丰度，对高价值鱼类产生潜在后果。以金特湾（港湾区的大部分）为例，营养变化改变了栖息地并影响了食物网，导致多种高价值鱼类种群组成发生重大变化。

研究结论指出：安大略湖的营养过程复杂且可能难以理解，但研究揭示了跨生态区的两个主要模式：第一，不同营养层次的物种通常对独特的非生物和生物过程有相似响应，表明营养结构的局部化变化导致空间可区分区域；第二，生态区间营养结构的共同相对差异表明它们在大湖内作为较小的独特生态系统运作。这些模式证明生态区能够捕捉标准化采样位置或其他调查方法无法显现的湖泊过程差异。当前采样方案成本高昂，可通过在生态区间战略分配采样工作来缓解。使用一个位置或区域的信息外推至全湖可能导致区域食物网的误表征，引发不良决策。因此，建议监测和管理项目将生态区框架整合到采样方法和决策过程中。该框架不仅适用于安大略湖（及其他大湖）的营养生态学和渔业管理，也适用于水质与透明度、土地利用、栖息地恢复和发展规划等工作。需要进一步研究以理解产生这些生态区差异的因果机制。

大型湖泊是复杂动态的生态系统，支持高生物多样性和众多生态系统服务。安大略湖（表面积18960 km²）具有相当大的自然变异，叠加城市发展、农业和工业开发的巨大差异，产生影响营养过程和生态系统健康与生产力的异质性来源和压力源。研究结果证明，安大略湖可定义的生态区内存在明显的营养结构差异，为表征空间异质性和改进区域食物网理解提供了可定义的方法。资源监测和由此产生的管理决策过程可从采用空间distinct单元（如生态区）中受益。资源监测者和管理者可制定和采用生态区特定的管理目标和策略，如在富营养生态区促进近岸鱼类高丰度，或在高营养多样性生态区促进浮游和底栖物种。这些策略可设计采样项目以匹配生态区差异，并理解从一个（或多个）生态区外推至全湖（或其他生态区）结果的不确定性。使用此类框架可确保数据和决策在适当的空间尺度上传达，改进资源监测，从而保障安大略湖生态系统的健康和可持续性。