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浮游植物是全球初级生产力的关键贡献者，并作为海洋生态系统变化的敏感指示因子。浮游植物物候的变化，特别是其生长季开始期、终止期及持续时间的改变，对以浮游植物为食的高营养级生物具有重要影响。多项区域性研究已提供证据表明物候偏移与气候变化相关。然而，全球尺度分析此前
浮游植物是全球初级生产力的关键贡献者，并作为海洋生态系统变化的敏感指示因子。浮游植物物候的变化，特别是其生长季开始期、终止期及持续时间的改变，对以浮游植物为食的高营养级生物具有重要影响。多项区域性研究已提供证据表明物候偏移与气候变化相关。然而，全球尺度分析此前依赖于覆盖不足二十年的海面叶绿素时间序列观测，难以区分趋势与变率，并建立全球层面潜在驱动因子的协调性。本研究利用跨卫星传感器协调的OC-CCIv5卫星衍生观测数据及NEMO-PlankTOM12全球海洋生物地球化学模型，重新审视了1998–2020年间浮游植物物候的近期趋势并识别其全球驱动因子。通过统计分析方法分离并控制潜在驱动因子间的协方差，研究表明海表温度（SST）增温趋势与浮游植物生长季提早开始、延迟终止及延长持续时间存在明确关联。相比之下，混合层深度（MLD）、SST变率及叶绿素的变化与开始期和终止期的同向偏移相关，即两个边界平行移动，部分抵消了其对持续时间的影响。PlankTOM12模型成功再现了大部分观测到的物候模式及其与潜在驱动因子的关联，为机制性关联提供了证据，并有助于确证这些驱动因子的全球意义。研究结果表明，朝向提早开始、延迟终止及延长浮游植物生长期的变化趋势可能与气候变化相关，因而在持续全球变暖背景下可能在近期未来持续存在。
该研究发表于国际生态学顶级期刊《Global Change Biology》，聚焦于全球海洋浮游植物物候变化这一前沿科学问题。浮游植物贡献了全球净初级生产力（NPP）的近一半，是海洋生态系统的基础支撑（Behrenfeld 2014; Kulk et al. 2020）。其季节性生物量在时间和振幅上存在区域差异，受不同环境条件驱动（Racault et al. 2012）。在高纬度地区，浮游植物经历短暂而强烈的生长期，形成显著的春季水华，其开始要么由冬季向春季过渡时混合层变浅后光照增加所触发（Sverdrup 1953; Chiswell 2011; Taylor and Ferrari 2011），要么由晚冬混合层最深时捕食者稀释导致的牧食压力降低所引发（Behrenfeld 2010; Behrenfeld et al. 2013; Sallée et al. 2015）。高纬度水华终止主要通过牧食增加和营养限制实现（Ryan-Keogh et al. 2023; Thomalla et al. 2023）。相反，低纬度和中纬度地区的浮游植物开始期和终止期更直接地遵循层化及其相关营养盐可用性的季节循环（Friedland et al. 2018; Gittings et al. 2018; Racault, Sathyendranath, Brewin, et al. 2017; Racault et al. 2015）。
浮游植物生长期对海洋食物网具有强烈影响，因此水华时间的区域性偏移可导致营养错配，最终造成物种局部灭绝（Asch et al. 2019; Cushing 1959; Edwards and Richardson 2004; Platt et al. 2003; Vikeb? et al. 2021）。初级生产的错配已有文献记录，对波弗特海的桡足类（Dezutter et al. 2019）和红海的鱼类补充量（Gittings et al. 2021）产生了负面影响。随着海洋变暖加剧，营养错配预计将更加普遍。一项模型研究指出，在极高排放情景（RCP 8.5; Asch et al. 2019）下，高纬度鱼类补充失败可能增加十倍。在热带珊瑚礁生态系统中，浮游植物是海绵、双壳类和浮游幼虫的关键食物来源（Gittings et al. 2018）。因此，浮游植物物候的变化与观测到的向极分布范围偏移相结合（Beaugrand et al. 2015; Cooley et al. 2022），可能对低纬度生态系统产生严重后果。此外，物种分布的向极偏移可能导致生态系统重组，引发表型变化，使高强度短生长期区域转变为中纬度生态系统特有的延长低强度生长模式（Chivers et al. 2020; Gregg et al. 2017; Cooley et al. 2022）。
尽管许多研究成功将浮游植物物候的区域性偏移与局部环境因素（包括海表温度、营养盐供应、牧食压力和混合层深度）联系起来，但其主导模式在不同大洋盆地和纬度间往往存在显著差异（Friedland et al. 2018; Gittings et al. 2018; Ardyna and Arrigo 2020; Racault et al. 2012）。例如，较高的海表温度据报道导致温带和高纬度地区（如北海和亚北极太平洋）水华提早开始和浮游植物生长期延长（Chivers et al. 2020; Yamaguchi et al. 2022; Ardyna and Arrigo 2020）。相反，较高海表温度与红海等热带地区更弱更短的冬季水华相关（Gittings et al. 2018）。此外，先前研究海表温度与物候全球关系的结果存在矛盾，部分研究发现海表温度与水华持续时间之间存在极小或负相关关系（Friedland et al. 2018），凸显了从多种相互作用的环境变量中分离主要全球尺度驱动因子的复杂性。
检测全球浮游植物物候趋势的一个关键限制是观测数据集的长度。先前利用CMIP5模型的研究指出，对于平均浮游植物生物量或初级生产力，可能需要约三十年的观测才能区分气候驱动趋势与年际变率（Henson et al. 2016）。因此，短数据集阻碍了对全球尺度驱动因子的确证识别，导致许多分析仅限于特定气候事件如ENSO循环（Racault, Sathyendranath, Menon, and Platt 2017）。然而，更新近的研究表明，气候趋势可从仅二十年的卫星海洋色数据中显现（Cael et al. 2023），这归功于遥感反射率（Rrs）的多变量特性及特定波段的相对较低年际变率。本研究通过利用覆盖23年（1998–2020）的最长观测卫星记录克服了这些限制。重要的是，研究人员明确分离了海表温度趋势的影响与年际海表温度变率及其他驱动因子，而非仅仅考察浮游植物物候的线性趋势。这一方法允许对增温趋势如何在全球范围内独立关联物候变化进行稳健估计。通过采用该方法，旨在更清晰地洞察气候驱动的海表温度及相关环境因素变化如何塑造浮游植物物候。研究人员进一步利用PlankTOM12全球生物地球化学模型，为浮游植物物候如何响应物理和生物地球化学变化提供额外见解，并证明研究结果的一致性。
本研究使用二十多年的卫星和模型数据，对近期浮游植物物候的观测趋势进行更新评估，并在全球尺度识别导致这些趋势的关键环境驱动因子。在验证PlankTOM12模型数据中浮游植物生长期全球空间模式和时间动态与卫星衍生观测的一致性后，研究人员采用统计分析分离主要驱动因子。分析结合了观测和模拟数据集：卫星观测约束了浮游植物物候的近期变化，而PlankTOM12生态系统模型提供了机制性框架，以检验从观测推断的环境驱动因子与物候之间的关系是否源于模拟的生态系统动态，并评估类似物候趋势是否在变化气候强迫与恒定气候强迫的模拟中均会出现。
研究人员开展的研究采用了欧洲空间局（ESA）海洋色气候变化倡议第五版（OC-CCIv5）的日尺度叶绿素-a数据（1998–2020年），该数据融合五颗卫星（SeaWiFS, MODIS, VIIRS, OLCI和MERIS）的观测，是经过验证和误差特征化的气候质量控制产品。经过偏差校正、空间重采样至1°×1°网格、缺失值填补、21天时间箱平滑滤波等预处理后，研究人员构建了23年气候态及两套偏移的双年气候态时间序列用于趋势分析。环境驱动因子数据包括来自ARMOR3D再分析产品的月平均海表温度和混合层深度。PlankTOM12模型嵌套于NEMO v3.5全球海洋环流模型中，包含12个浮游植物功能类群（PFTs），代表39个生物地球化学示踪剂，完整模拟碳、磷、硅、碱度和氧的海洋循环。研究人员开展了两种平行模拟：一种为1948–2020年变化气候条件模拟，另一种为气候条件在单一年份（1990年）循环的控制模拟，以验证物候变化并非由模型漂移或虚假内部变率驱动。物候指标基于Racault等人（2012）的方法，通过阈值法确定生长季开始期（T
i）、终止期（T
t）和持续时间（D
g），阈值定义为每个网格点双年气候态中位叶绿素浓度加5%。统计分析采用Theil-Sen斜率计算趋势，并通过多元回归评估各驱动因子的独立贡献，同时计算方差膨胀因子（VIF）处理多重共线性问题。
全球浮游植物物候的空间格局显示，副热带地区的生长期开始较晚且持续时间较长，而亚极地地区开始较早且持续时间较短。卫星观测显示北半球约30°N的生长期发生在10月至次年3月，南半球约30°S则在5月至10月。PlankTOM12模型 broadly 再现了纬向平均的物候特征，但在区域上存在差异，如南太平洋生长期开始时间的模拟变异较大。在全球平均趋势方面，1998–2020年间观测到显著的物候变化：生长季开始期呈提早趋势（?1.67±0.40天/十年，仅在一个双年气候态序列中显著），终止期呈延后趋势（1.00±0.39和1.25±0.38天/十年），由此驱动生长期持续时间延长（2.14±0.29和1.67±0.29天/十年）。PlankTOM12模型在变化气候强迫下成功再现了这些趋势的方向：开始期提早（?1.25±0.32和?1.00±0.32天/十年），终止期延后（1.67±0.31和2.50±0.31天/十年），持续时间延长（2.14±0.21和2.50±0.23天/十年），而恒定气候强迫模拟中无显著趋势。
在空间趋势方面，卫星观测揭示了过去二十年全球尺度的提早开始、提早叶绿素峰值时间和延后终止的趋势，但这些趋势存在显著的空间异质性。延后开始集中于亚极地北太平洋、热带太平洋、西印度洋和南大洋部分区域。因此，虽然大多数地区生长期延长，但北大西洋、南美外海东部边界流区域以及热带太平洋和西印度洋部分区域出现局部收缩。PlankTOM12模型broadly再现了这些时空模式，包括生长期持续时间的广泛增加。在赤道附近，观测和模型均显示生长期持续时间增长可达75天/十年和68天/十年，代表数月的物候偏移而非小的调整。叶绿素浓度趋势的区域变异较大，但全球尺度无显著趋势。
驱动因子分析表明，海表温度趋势是主导预测因子。在卫星观测中，海表温度趋势和变率均与提早开始相关（分别为?4.50±0.30天/标准差和?3.00±0.40天/标准差），但二者对终止期有相反影响：海表温度趋势延后终止（3.25±0.30天/标准差），而海表温度变率提早终止（?2.25±0.40天/标准差）。混合层深度加深和叶绿素浓度增加均与延后开始和延后终止相关。海表温度趋势使生长期持续时间延长（4.50±0.40天/标准差），而海表温度变率导致轻微缩短（?0.75±0.50天/标准差）。PlankTOM12模型成功再现了这些观测到的关系模式。
讨论部分指出，尽管许多区域研究将物候变化与气候变化联系起来，但全球尺度驱动因子的直接证据一直难以确定。先前研究面临的主要挑战包括混淆因子、观测数据长度不足，以及在嘈杂和不完整数据中检测和归因趋势的困难（Beaulieu et al. 2013; Henson et al. 2016）。海表温度、叶绿素浓度和混合层深度之间的相互作用可在区域尺度掩盖或放大温度效应。本研究利用23年协调观测数据集和统计方法分离并控制变量间的协方差，评估其相对关联。研究表明温度趋势与全球提早开始、延后终止和延长生长期明确相关，而其他变量具有复合效应。这些效应通过全球生物地球化学模型以机制方式再现。结果指示物候趋势与全球尺度的温度增温趋势强烈关联。
虽然本分析不构成正式的检测-归因研究，但回归框架允许分离增温趋势和年际变率的独立贡献，揭示海表温度趋势产生生长期的一致延长，而海表温度变率使开始期和终止期均提早，因此对持续时间几乎无净效应。研究还指出，终止期趋势在分析中的重要性：延长生长期与提早开始和延后终止均相关，二者对持续时间趋势的贡献比例相似（图3），这与Racault等人（2012）在更短时期（1998–2007）的发现一致。与Friedland等人（2018）在1998–2015年全球尺度的结果相比，本研究的开始期和持续时间趋势更为一致，可能得益于更长的研究时段（1998–2020）。
海表温度趋势作为 strongest and most consistent 的全球预测因子的发现，与Cooley等人（2022）的荟萃分析结果一致，该分析显示78%的长期（>19年）浮游植物物候研究报告了与气候变化一致的变化。本研究通过区分长期海表温度趋势与短期变率和局部生物物理条件的影响，解决了先前关于物候变化驱动因子的不确定性。模型数据比较表明，持续变暖可能改变水华时间和强度，超出海表温度变率、混合层深度或叶绿素的补偿效应。恒定气候模拟中无趋势出现，进一步强化了海表温度趋势作为观测物候偏移主导驱动因子的结论。
结论部分明确指出，本研究确定海表温度趋势是所考察变量中近期全球海洋浮游植物物候变化的最强预测因子，这得到统计分析和机制性模型实验的支持。基于叶绿素的卫星数据显示了跨多样海洋区域的一致趋势：水华提早开始、延后终止和生长期延长。OC-CCIv5协调叶绿素产品超过二十年的可用性使得更长、更协调的分析成为可能。PlankTOM12.2全球生态系统模型对复杂生物和物理过程的捕捉，及其对观测物候趋势和全球关联的成功再现，增强了海表温度趋势作为主导驱动因子的可信度。模型输出与卫星观测之间的强一致性、温度与浮游植物物候之间已确立的机制性联系、以及恒定气候模拟中无趋势的出现，均加强了这一结论。研究结果表明，相对于海表温度变率、混合层深度和叶绿素浓度，全球海洋变暖是浮游植物物候变化的最强预测因子，支持了当前基于区域研究的科学共识。
