《Journal of Anatomy》：Anatomical description of the jaw muscles and theoretical bite force assessment in South American opossums using manual and digital dissection methods
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有袋类（Marsupialia, Mammalia）构成一个生态多样性极高的类群。对于负鼠（南美有袋类）而言，这一点尤为明显；然而，这一类群通常难以观察和采集。因此，针对其咬合力以及咀嚼器肌群的研究仍然较少，且许多物种的食性信息仍十分有限。本文描述了若干此前未
有袋类（Marsupialia, Mammalia）构成一个生态多样性极高的类群。对于负鼠（南美有袋类）而言，这一点尤为明显；然而，这一类群通常难以观察和采集。因此，针对其咬合力以及咀嚼器肌群的研究仍然较少，且许多物种的食性信息仍十分有限。本文描述了若干此前未被研究的负鼠物种的咀嚼肌，包括烟灰鼩负鼠Caenolestes fuliginosus、山猴负鼠Dromiciops gliroides和图安短尾负鼠Monodelphis touan。研究人员利用手工解剖与数字解剖两类数据计算这些物种的咬合力，并将其理论咬合力与文献数据进行比较。此外，研究还探讨了手工解剖与数字解剖在测定肌肉生理横截面积（PCSA, physiological cross-sectional area）方面的差异。结果显示，这些物种在肌肉附着点位置、肌肉大小以及各肌肉在咀嚼器中的分布方面均存在差异，其中M. touan具有更大的颞肌复合体，而D. gliroides具有更大的颧咬肌复合体。所得咬合力结果与文献中的估算值一致，表明本文所采用的生物力学模型具有可靠性。对手工解剖与数字解剖的比较表明，尽管数字解剖能够对咀嚼肌进行整体性描述，但要精确描述不同肌束亚分区则更加复杂。利用数字体积计算PCSA的可行性仍有待进一步评估。只要能够更好理解肌肉的复合结构以及对比剂浸润过程中产生的生理变化，数字解剖数据即可作为手工解剖数据的有益补充。
该研究发表于《Journal of Anatomy》，聚焦南美负鼠咀嚼系统的肌肉解剖与理论咬合力评估，回应了有袋类功能形态学研究长期存在的资料稀缺问题。有袋类是现生哺乳动物三大支系之一，生态位分化显著，生活方式与食性广泛多样，但相较于有胎盘类，其头颅功能、咀嚼肌结构及咬合表现的研究明显不足，尤其是南美类群。咬合作为哺乳动物摄食适应中的关键功能性状，与食物硬度、摄食方式、头骨与下颌形态、肌纤维排列以及系统发育背景密切相关。既往关于有袋类咬合力与咀嚼肌的研究数量有限，且不同研究间对肌群分区和命名的标准并不统一，导致跨物种、跨研究比较困难。与此同时，许多南美负鼠体型小、标本稀少、野外观察困难，使得破坏性手工解剖难以广泛实施。因此，本研究的开展具有明确必要性：一方面补充稀有或研究不足物种的解剖学资料，另一方面评估数字解剖在替代或补充传统方法中的实际价值，并在此基础上建立可用于理论咬合力估算的生物力学框架。
研究人员围绕4种负鼠展开工作，重点描述此前资料缺乏的Caenolestes fuliginosus、Dromiciops gliroides与Monodelphis touan，并以Marmosa murina作为方法对照核心物种之一。研究表明，不同物种在咀嚼肌附着区位置、各肌群体积占比、纤维长度及复合体分布上存在明显差异；其中M. touan的颞肌复合体更发达，而D. gliroides的颧咬肌复合体更大。基于肌肉生理参数和杠杆模型计算得到的理论咬合力与既有文献结果基本一致，支持该模型在负鼠中的适用性。同时，数字解剖能够较好恢复肌群总体形态、三维附着关系及部分深部结构，但在识别肌束亚分区、处理腱膜与结缔组织边界、估算精确体积方面仍受限制。研究的重要意义在于：它不仅为南美负鼠提供了新的咀嚼肌解剖和理论咬合力资料，也为稀有馆藏标本的非破坏性功能形态研究提供了方法学依据，并强调手工解剖与数字解剖应作为互补手段联合使用。
在技术方法上，研究人员选取馆藏与野外采集的4种小型负鼠标本，其中Marmosa murina与Monodelphis touan同时进行手工解剖和数字解剖，Caenolestes fuliginosus与Dromiciops gliroides采用已有同步辐射扫描数据进行虚拟解剖。标本先经显微CT（micro-CT）获取骨性形态，再经磷钼酸（PMA, phosphomolybdic acid）增强软组织对比后重扫；数字分割在Mimics 3D中逐层完成，并建立三维模型。手工解剖测量肌肉质量和肌纤维长度，数字解剖估算肌肉体积及纤维长度，并分别在“包含细胞外基质（ECM, extracellular matrix）间隙”和“不包含间隙”两种条件下估算体积范围。随后依据生理横截面积（PCSA）和以颞下颌关节（TMJ, temporomandibular joint）为支点的杠杆模型计算理论咬合力，并与文献值比较。
在研究结果部分，作者首先给出了咀嚼肌装置的系统性解剖描述。
3.1.1 Digastric muscle (Di)：二腹肌由前、后两部分及其间粗大肌腱构成，起自枕外侧骨最靠后区域，止于下颌体内腹侧，自第3下前臼齿（pm3）水平延伸至角突。该肌纤维整体呈前后向排列，仅参与张口，因此未纳入咬合力计算。该部分结果说明，尽管二腹肌不直接贡献闭口咬合力，但其在整体下颌运动解剖中仍具有明确形态学位置。
3.1.2 The Zygomasseteric complex：颧咬肌复合体占整个咀嚼肌装置的32.05%至44.31%，由咬肌（M. masseter）与颧下颌肌（M. zygomaticomandibularis）组成。研究通过比较不同物种的附着区与肌束走向发现，该复合体在D. gliroides中尤为发达。
M. masseter pars superficialis (MS)：浅咬肌约占总咀嚼肌质量的13.86%至22.5%，由明显腱膜与二腹肌分隔，起于上颌骨后外侧和粗大肌腱区域，止于下颌支外腹侧咬肌窝并延至髁突。该结果说明浅咬肌在不同种中构成咀嚼输出的重要表层动力单元。
M. masseter pars profundus (MP)：深咬肌约占6.76%至10.98%，与浅层之间有较厚腱膜相隔，起于颧弓腹外侧，止于咬肌窝腹侧，其纤维朝向颧弓后部。研究据此指出，深咬肌在不同物种中虽总体保守，但其分界在数字解剖中不易识别。
M. zygomaticomandibularis (ZM)：颧下颌肌约占5.38%至14.15%，数字解剖较手工解剖更易高估其体积。该肌起于颧弓内侧面，止于咬肌窝外侧及喙突嵴下部，可分为前、后两部分，但在数字解剖中难以区分。该结果表明，颧下颌肌是方法学误差最敏感的肌群之一。
3.1.3 The temporal complex：颞肌复合体占比为40.09%至58.26%，由颞肌眶上颧部、浅层部和深层部组成，在M. touan与C. fuliginosus中尤为突出。
M. temporalis pars suprazygomatica (TZ)：该部分约占2.22%至6.07%，位于浅颞肌外侧，起于颧弓后部，止于喙突嵴背外侧。研究发现其在D. gliroides数字解剖中缺失，提示不同种间附着范围存在差异。
M. temporalis pars superficialis (TS)：浅颞肌占12.23%至19.93%，表面有厚腱膜覆盖，由上部圆形肌层与下部月牙形肌层构成。数字解剖中仅上层较清晰，而下层难以识别，说明其与深层分界依赖腱膜结构，易受成像限制影响。
M. temporalis pars profundus (TP)：深颞肌占22.20%至36.40%，起源广泛，覆盖额骨、顶骨、鳞骨、蝶骨和腭骨等区域，止于喙突内侧面。手工解剖可进一步辨别外侧束（TPLat）与内侧束（TPMed），其中TPMed是最庞大的咀嚼肌。该结果说明颞肌复合体是部分物种，特别是M. touan与C. fuliginosus，理论强咬能力的重要结构基础。
3.1.4 The pterygoid complex：翼肌复合体占6.5%至15.6%，由外翼肌与内翼肌组成。
M. pterygoideus lateralis (PtL)：外翼肌是最小的咀嚼肌，占0.57%至3.73%，起于蝶骨腹外侧，止于下颌髁内侧缘附近，纤维与髁突方向平行。该结果说明其对总闭口力量贡献较小，但在关节运动控制中位置明确。
M. pterygoideus medialis (PtMed)：内翼肌占6.20%至12.41%，呈长而扁平形态，起于翼骨腹外缘及腭骨后部，止于下颌支内侧与翼肌窝区域并延及角突。研究显示该肌在Dromiciops和Caenolestes中较发达，提示可能存在系统发育差异。
3.2 Comparison of physiological parameters：在生理参数比较中，数字解剖所得肌肉体积与手工解剖结果呈正线性关系，无论是否包含肌纤维间隙，整体趋势一致，但随肌肉体积增大，偏差也增加，且并非所有肌肉偏差均匀。颧下颌肌和部分颞肌的偏差通常大于浅咬肌等较紧密肌群。若将间隙纳入体积，方法间差值低于70%；排除间隙时低于35%。这说明数字体积估算在总体趋势上可用，但其绝对值受细胞外空间处理方式显著影响。肌纤维长度方面，两种方法同样表现出清晰的正线性关系，趋势线接近恒等线，尤其在较短纤维范围内一致性较高；偏差较大的多为扇形或斜行纤维肌群，如颧下颌肌、深咬肌和颞肌浅深层。由此可见，数字解剖对纤维长度的恢复总体可接受，但复杂肌构型仍会造成误差。
3.3 Comparison of bite forces：研究将本研究得到的理论咬合力与文献比较后发现，数字解剖通常比手工解剖估算出更高的咬合力，在Marmosa murina中尤为明显，其理论值差异约为1.18至4.11 N，且在将纤维间隙计入数字体积后差异进一步增大。不同物种的咬合力随头骨尺寸增大而增加。表中显示，Caenolestes fuliginosus具有最高理论咬合力，Dromiciops gliroides较低，提示体型与咬合输出间可能存在正相关关系。研究据此认为，所建立的生物力学模型在负鼠中与既有模型结果相符，具有较好可靠性。
讨论部分主要围绕形态差异、命名标准和数字解剖方法学展开。首先，研究指出4种现生负鼠之间确实存在咀嚼肌附着范围、质量比例、纤维长度及复合体构成方面的种间差异。这些差异可能与食性和猎物大小有关：杂食性较强的M. murina和D. gliroides显示更大的颧咬肌复合体，而以动物性食物为主的M. touan和C. fuliginosus则显示更大的颞肌复合体；但作者明确强调，由于样本数量过少，这种关联只能作为初步观察，尚不足以推广为一般规律。其次，文章强调有袋类咀嚼肌命名体系尚未统一，不同研究对颧下颌肌、颞肌浅深束及咬肌亚区的划分存在差异，这直接影响比较研究的可重复性与解释一致性。再次，数字解剖的优势在于非破坏性、可重复、可修正，并能较好呈现三维附着关系以及部分手工解剖难以显示的神经、深部肌群和内颅结构；但其局限也十分明确，即结缔组织、腱膜可见度有限、肌束边界模糊、某些腱性附着难以识别，因而对复杂肌群亚分区与精确PCSA估算仍需谨慎。作者据此主张，数字解剖不宜被简单视作手工解剖的完全替代，而更适合作为后者的补充。
对于研究结论，原文核心意思可概括翻译如下：本研究对若干此前研究不足的南美负鼠物种进行了咀嚼肌解剖描述，并给出了理论咬合力估算，结果表明不同物种在肌肉附着、肌群比例及功能结构上存在明显变异；基于手工与数字解剖建立的咬合力模型与文献值总体一致，支持该模型的可靠性。数字解剖能够有效补充手工解剖，尤其适用于珍稀标本的整体肌肉可视化和三维重建，但在肌束细分和PCSA估算方面仍存在限制。未来若能进一步理解肌肉复合结构及对比增强处理引发的组织变化，数字方法将在有袋类功能形态学研究中发挥更大作用。
