地理分布范围(Geographic Range)与体型(Body Size)对珊瑚礁鱼类多度(Abundance)模式的影响

《Journal of Biogeography》：Geographic Range and Body Size Influence Abundance Patterns in Reef Fishes

　　

摘要：本研究旨在阐明体型及地理分布范围大小如何影响物种多度(Abundance)，这是宏观生态学的核心问题。研究人员以全球多样性最高的脊椎动物类群——珊瑚礁鱼类(reef fishes)为对象，在全球及区域尺度上表征上述关系。研究区域涵盖全球热带及亚热带珊瑚礁区，研究对象为礁栖鱼类。研究人员整理了828种珊瑚礁鱼类的多度、体型和地理分布范围的综合数据集；多度以样带观测数据测定的密度(ind/m2)表示。在全球尺度分析中，研究人员应用贝叶斯分位数回归(Bayesian Quantile Regressions)和贝叶斯系统发育回归(Bayesian Phylogenetic Regressions)以校正系统发育相关性；在区域尺度上亦采用贝叶斯系统发育回归，将体型、地理分布范围和样带调查面积作为边际效应(marginal effects)纳入模型。结果显示：地理分布范围与体型呈略呈三角形(triangular pattern)关系——大体型物种倾向于具广域分布，小体型物种分布范围则变化较大；物种多度与体型呈负相关；物种多度与地理分布范围呈双重关系(dual relationship，即负向与正向并存)——分布受限的物种既可为稀有种也可为高多度种，而广布种多度为中等水平。上述模式在各海洋域(realm)中均相似：多度随体型增大而降低，与地理分布范围呈双重关系。主要结论：体型和地理分布范围是珊瑚礁鱼类多度的重要关联因子，但其效应随空间尺度变化，结果为理解影响珊瑚礁鱼类多样性与分布的宏观生态过程提供了新视角。

论文解读——《Journal of Biogeography》发表：地理分布范围与体型对珊瑚礁鱼类多度模式的影响

一、研究背景与立项依据

宏观生态学(macroecology)关注物种地理分布范围(geographic range size)与体型(body size，通常指最大体长或平均体长)如何共同塑造物种局部多度(local abundance，常以单位面积个体密度ind/m²表示)。已有陆生脊椎动物研究表明：大体型物种往往具更广的分布范围(Brown & Maurer 1986; Gaston & Blackburn 1996)；多度随体型增大而下降(Damuth 1981——能量限制导致单位生境可承载的大个体数较少)；广布种常比狭域种更丰富(abundant)(positive range-abundance relationship)。然而珊瑚礁鱼类作为海洋中最多样的脊椎动物类群，其体型跨越数个数量级(从小型鰕虎鱼goby到大型石斑鱼grouper)，且生活史策略(浮性卵、稚鱼阶段被动扩散等)、生物地理历史(印度-太平洋、大西洋、热带东太平洋TEP三域差异明显)复杂，上述经典宏观生态关系在珊瑚礁鱼类中是否成立尚存争议——部分研究报道小体型隐底栖(cryptobenthic)种难被水下目视普查(underwater visual census, UVC)检测造成偏差，也有研究指出狭域特有(endemic)种可在局部达极高多度。因此有必要在全球尺度及分海洋域(realm：Atlantic, Tropical Eastern Pacific[TEP], Indo-Pacific)检验体型-分布范围-多度三角关系在珊瑚礁鱼类中的适用性，并控制系统发育非独立性(phylogenetic non-independence)。该研究即为此开展。

二、主要技术方法概述

研究人员使用Barneche等人(2019)汇总的全球珊瑚礁鱼类UVC样带数据库(13,050条带状样带belt transect，分布于485个站点site、14个热带生物地理省province、归并为大西洋Atlantic、热带东太平洋TEP及印度-西太平洋Indo-Pacific三海洋域realm)，筛选13个典型礁栖科(Acanthuridae, Balistidae, Carangidae, Chaetodontae, Haemulidae, Labridae, Lethrinidae, Lutjanidae, Pomacanthidae, Pomacentridae, Serranidae, Siganidae, Sparidae)共828种，剔除体长＜10 cm个体以降低UVC漏检偏差并做敏感性分析验证；多度计算为各站点内物种总个体数除以该站点总调查面积得密度(ind/m²)；体型取各物种出现站点以多度为权重的加权均值及最大值(引自文献)；地理分布范围大小取自Rabosky等(2018)AquaMaps建模分布按Behrmann等积投影1.5°×1.5°格网占用细胞数；系统发育树引自Siqueira等(2020)并做分类插补(taxonomic imputation)，去除系统树上缺失的4种。所有连续变量(log_e变换)。全球尺度：(1)贝叶斯分位数回归(Bayesian quantile regression，5^th–95^th分位数，brms包)考察体型–分布范围、体型–多度、分布范围–多度的条件分布边界；(2)贝叶斯系统发育回归(Bayesian phylogenetic regression，含系统发育协方差矩阵phylogenetic covariance matrix λ估计)作对照。区域尺度：在各海洋域内拟合含体型、分布范围及样带面积作边际效应、系统发育随机效应的贝叶斯系统发育回归，检验跨域异质性。MCMC设4链各10,000迭代(5,000预热warm-up)，后验预测检查(posterior predictive check)与λ(Pagel's λ)计算确认模型收敛与系统发育信号。

三、研究结果(Results)

3 Results（结果）

在全球尺度，贝叶斯分位数回归显示：

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  体型(body size)与地理分布范围(geographic range size)呈正向关系——大体型种趋向广布，小体型种分布范围变异大，呈略三角形模式(triangular pattern)；17/19分位数的斜率正向概率＞88%。
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  体型与物种多度(mean species abundance)呈稳定负相关——18/19分位数负向概率＞91%，符合能量约束下的大小–多度反比规律(size–abundance negative relationship)。
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  地理分布范围与多度呈双重(dual)关系——低分位数(5^th–30^th)斜率为正(狭域种可为高多度或低多度，概率＞97%)，高分位数(60^th–95^th)斜率为负(广布种多度趋于中等，概率＞91%)，不支持简单的正向range–abundance关系。

全球尺度贝叶斯系统发育回归(考虑系统发育随机效应)结果相似：

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  分布范围–体型关系无强证据(负斜率后验概率56%)；
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  体型–多度负效应极显著(负斜率后验概率100%)；
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  分布范围–多度倾向正向(正斜率后验概率88%)。

分海洋域(Bayesian phylogenetic regressions across marine realms)：

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  多度与体型呈显著负相关(负斜率后验概率99%)；
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  多度与地理分布范围也呈显著负相关(负斜率后验概率99%)，即在控制系统发育与区域后，广布种局部多度不高于狭域种，与分位数回归揭示的"广布种多度居中、狭域种两极分化"一致。

敏感性分析纳入＜10 cm物种后上述格局定性不变。

四、讨论与结论翻译总结(Discussion & Main Conclusions)

研究人员指出，地理分布范围与体型总体呈正向三角关系，与陆生类群一致，大体型珊瑚礁鱼因较强主动扩散力(如大洋仔鱼阶段pelagic larval duration较长)及较宽环境耐受性易成广布种，而小体型种因生活史(快生长、高世代更替)或被动漂流亦可广布，机制待深究。体型对多度的负向影响在珊瑚礁鱼中稳健存在，支持代谢与能量约束假说——小个体比表面积大、单位质量代谢率高、营养级低(植食herbivore/杂食omnivore/滤食浮游动物planktivore)，可维持更高种群密度。分布范围–多度的双重关系为本文新发现：狭域(endemic/restricted-range)种在珊瑚礁生境中可因高补充率(recruitment)、特化生境适应及古特有(paleo-endemic)与新特有(neo-endemic)混合而呈极高局部密度，亦可极稀少；相反广布种受多生境平均化效应及密度制约其局部密度多处于中间值，此模式部分呼应夏威夷西北群岛及圣赫勒拿岛等特有鱼类高密现象。印度-西太平洋潜在最大分布范围(~27,000 km)倍于大西洋(~12,400 km)，反映海盆规模、礁区连续性及岛屿踏脚石效应(stepping-stone dispersal)对分布上限的影响，生物地理屏障(如亚马逊-奥里诺科羽状流Amazon–Orinoco plume、本格拉寒流Benguela Current)促成分化与特有性。

主要结论翻译：研究发现体型与地理分布范围是珊瑚礁鱼类多度的重要关联因子，但其作用随空间尺度(全球vs.区域)而异；体大多度低、分布范围–多度呈双重(dual)模式系珊瑚礁鱼类宏观生态特征。这些结果增进了对于塑造珊瑚礁鱼类多样性与分布的宏观生态过程的认识。