《Journal of Systematics and Evolution》：Going silent? Evidence for independent losses of acoustic communication in tree crickets (Insecta, Orthoptera, Grylloidea, Oecanthidae)
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鸣叫是驱动蟋蟀类昆虫多样化的关键创新，但声波相关性状从未在广泛系统发育背景下被探讨，使声波通讯的演化长期存疑。为探究鸣叫与听觉的演化及退化，研究人员检视超过100种树蟋（Oecanthidae）——一个具多样声波相关性状却未被置于演化背景下考察的类群——并调查
鸣叫是驱动蟋蟀类昆虫多样化的关键创新，但声波相关性状从未在广泛系统发育背景下被探讨，使声波通讯的演化长期存疑。为探究鸣叫与听觉的演化及退化，研究人员检视超过100种树蟋（Oecanthidae）——一个具多样声波相关性状却未被置于演化背景下考察的类群——并调查与发声（摩擦发音锉/stridulatory file、弦音器/harp、镜膜/mirror）和接收（内鼓膜/inner tympanum、外鼓膜/outer tympanum）相关的同源性状。借助稳健的时间标定分子系统发育树，研究人员估算祖先状态和演化速率，并检验相关演化；同时量化各性状的系统发育信号以评估亲缘关系对声波性状相似性的预测能力。分析揭示前翅发声结构与听觉器官发生多次独立丢失，为"沉默表型（silent phenotype）"的趋同演化提供证据；结果亦表明翅脉——尤与声波通讯相关者——具高度整合性。研究人员讨论潜在生态驱动因子（如捕食回避、生境转换），并阐明替代表型如"沉默聆听者（silent listeners）"与"耳聋鸣叫者（deaf singers）"如何促进声波信号向振动信号（生物震颤通讯，biotremology）的演化转换。本研究为理解动物各类群共有之感官退化的大演化动力学（macroevolutionary dynamics）提供模型，树蟋科声波信号演化趋势是通讯大演化动力学研究的有力体系。
树蟋科（Oecanthidae）声波通讯性状的演化丢失与相关演化：论文解读
该论文发表于《Journal of Systematics and Evolution》。蟋蟀（Grylloidea）雄性靠特化的前翅摩擦发音器（stridulatory apparatus，含锉/file、刮器/plectrum）发声，经harp与mirror共振放大，雌雄藉前足胫节鼓膜（tympanum，分inner与outer tympanum）接收 airborne声，此套系统被认为是螽蟋总科的共衍征（synapomorphy）。然而，此前鲜有研究在广谱系框架内量化声波通讯（发声+听觉）丢失的次数、发声与听觉性状是否耦合演化、及丢失先后顺序。树蟋科（Oecanthidae）含1400余种，前翅可呈长翅（macropterous）、短翅（brachypterous/micropterous）至无翅（apterous），鼓膜也存在有无变异，是研究声波通讯得/失的理想类群。本研究以107种树蟋及外群为材料，结合形态学与时间标定分子系统发育树，通过系统发育比较方法探明：声波通讯在树蟋科中多次独立丢失并形成趋同沉默表型；发声结构（file、harp、mirror）与鼓膜紧密相关演化且演化速率相近；存在"沉默聆听者"（保留鼓膜丢失发声结构）与"耳聋鸣叫者"（保留锉但丢失mirror/harp及鼓膜）两种过渡表型，暗示通讯模态可向生物震颤通讯（biotremology）转换。这深化了对感官及通讯系统大演化动态的理解。
主要关键技术方法
研究人员选取Oecanthidae 4个亚科共107物种及Gryllidae、Phalangopsidae、Trigonidiidae外群，在体视显微镜下记录6项二元性状：内鼓膜（inner tympanum，0=缺，1=有）、外鼓膜（outer tympanum，0=缺，1=有）、前翅相对长度（forewing relative length，0=未覆盖全腹，含无翅/微翅/短翅，1=覆盖全腹即长翅）、摩擦发音锉（stridulatory file，PCu脉具腹侧齿，0=缺，1=有）、harp脉（harp veins，0=缺，1=有）、mirror（0=缺，1=有）。以Campos等(2022)基于4个DNA标记与6枚化石标定的最大分支可信树（MCC tree）为系统发育框架。采用geiger包比较等速率（ER）与全速率不同（ARD）模型并以AIC选最佳拟合；以phytools包做贝叶斯随机特征映射（stochastic character mapping, SIMMAP，1000次模拟）重建祖先状态；以Pagel相关演化检验及MCMCglmm包贝叶斯系统发育混合模型评估性状间两两相关演化；以ratebytree比较各性状演化速率；以caper包计算D统计量评估系统发育信号（D=0为布朗运动式保守，D=1为系统发育随机）。所有分析于R环境完成。
3 Results（结果）
3.1 Ancestral state estimates for acoustic-related traits（声波相关性状的祖先状态估算）
通过SIMMAP重建，Oecanthidae共同祖先具外鼓膜、缺内鼓膜；内鼓膜至少独立起源6次并二次丢失4次，外鼓膜至少独立丢失11次。祖先具覆盖全腹的长前翅与stridulatory file、harp veins及mirror；前翅缩短（不覆盖全腹）至少独立发生4次；stridulatory file至少丢失11次；harp veins至少丢失9次；mirror丢失模式大致同harp veins（仅Matuanus aff. mirabilis与Archenopterus例外）。完全丢失内外鼓膜的类群含部分Euscyrtinae、Thaumatogryllus variegatus、Taroba elephantina、Pixipterus、部分Tafalisca及Neometrypini。
3.2 Evolutionary correlation among acoustic-related traits（声波相关性状间演化相关性）
Pagel检验显示所有性状对均支持相关演化模型（AIC权重>0.95，Bonferroni校正后p<0.05）。贝叶斯系统发育混合模型给出所有性状对后验相关系数均值0.612–0.99且95%可信区间不含0：stridulatory file、harp veins与mirror彼此极高度相关（r≈0.99–0.996），三者与前翅相对长度高度相关（r≈0.899–0.926）；内鼓膜与各翅性状相关稍低（r≈0.712–0.854）；内外鼓膜互相关r=0.804。ratebytree检验表明六性状演化速率无显著差异。综上，发声与听觉性状以依赖且同步的方式共同演化。
3.3 Phylogenetic signal of acoustic-related traits（声波相关性状的系统发育信号）
六性状D统计量均为负值（inner tympanum ?0.243，outer tympanum ?0.390，forewing relative length ?0.544，stridulatory file ?0.256，harp veins ?0.459，mirror ?0.387），与布朗阈值模型无显著差异（Pval0=0.841–0.973），与随机分布模型差异显著（Pval1=0），表明各性状具强系统发育信号且近缘种性状更相似，符合布朗运动式保守演化。
4 Discussion（讨论）与5 Conclusions（结论）翻译总结
Oecanthidae祖先具完整发声（长前翅、stridulatory file、harp、mirror）与仅外鼓膜，声波通讯在该科起源（晚侏罗世约1.6亿年前）即存在。研究证实发声结构（前翅缩短及file丢失≥4与≥11次）与共鸣结构（harp丢失≥9次、mirror丢失≥10次）在各科亚科中多次独立丢失，沉默表型趋同演化，且丢失后未见回复（丢失速率远高于获得），具不可逆趋势。生境转换（如木蛀道、岩缝不利空气传声促向基质振动/biotremology转换）与捕食/寄生性天敌（acoustically orienting predators/parasitoids）带来的选择压可能是主要驱动，二者可协同作用。六性状紧密相关演化且速率相当，前翅翅脉（尤其声学相关）高度整合。特殊表型包括"沉默聆听者"（丢失file/harp/mirror但保留鼓膜，可能用于侦测蝙蝠或感受低频基质振动以转向biotremology）与"耳聋鸣叫者"（保留file但丢失harp/mirror及鼓膜，暗示短距振动或多模态通讯）。结论为：树蟋科多次独立发生发声结构与听觉鼓膜趋同退化和丢失，所有声波相关性状高度整合、相关演化且速率相近；"耳聋鸣叫者"与"沉默聆听者"证明声波通讯丢失不一定伴全感官废弃，可转向被动捕食侦测或生物震颤通讯；该研究为跨动物类群的感官退化大演化动力学提供模型，表明蟋蟀声波信号演化兼具强功能保守性与多次独立丢失及替代通讯模态探索的复杂动态。
