《The Journal of Wildlife Management》：Little penguins select more isolated nest boxes for breeding, but lay date influences breeding success
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研究人员（小企鹅 [Eudyptula minor；在毛利语中称为 kororā，即新西兰原住民语言]）依赖陆地环境进行筑巢、繁殖和换羽，约 20% 的生命在陆地上度过。因此，小企鹅可能选择能提高繁殖成功率或生存率的繁殖栖息地。然而，由于不同群落的威胁和栖息地
研究人员（小企鹅 [Eudyptula minor；在毛利语中称为 kororā，即新西兰原住民语言]）依赖陆地环境进行筑巢、繁殖和换羽，约 20% 的生命在陆地上度过。因此，小企鹅可能选择能提高繁殖成功率或生存率的繁殖栖息地。然而，由于不同群落的威胁和栖息地背景各异，选择及其后果也各不相同，因此需要在群落尺度上进行检验。研究人员调查了 2022 和 2023 年繁殖季期间，新西兰班克斯半岛 Pōhatu/Flea Bay 群落中影响小企鹅繁殖生态的栖息地和巢箱特征。利用 194 个巢箱的每周监测数据，研究人员应用广义线性模型和占用模型评估了这些特征如何影响繁殖巢箱选择、孵化成功率和离巢成功率。此外，研究人员还在孵化成功率和离巢成功率模型中探讨了繁殖时间与硬蜱（Ixodes eudyptidis）丰度的影响。小企鹅选择更孤立的巢箱进行繁殖，在距邻居 >2?m 的巢箱中繁殖概率 >75%。较老的巢箱被略微优先选择用于繁殖，这可能会增加小企鹅接触蜱虫的风险，因为这些巢箱中蜱虫存在率更高。繁殖成功率主要受产卵时间影响，2022 和 2023 年繁殖季中，孵化成功率随产卵日期推迟而下降。2022 年离巢成功率在整个产卵期内下降约 50%，但在 2023 年类似产卵日期中仍保持较高水平（>75%）。研究结果表明，巢箱特征可能与企鹅繁殖巢箱选择有关，而孵化成功率和离巢成功率可能更多受繁殖时间和模型未包含的因素影响。研究人员建议，在繁殖群落内，巢箱应放置在距离相邻巢箱至少 2?m 的位置，并尽可能保留较老的巢箱。在适应性管理框架内，将持续监测与更广泛的保护工作相结合，对于优化巢箱放置和提高繁殖成功率至关重要。
**论文解读：小企鹅巢箱选择与繁殖成功的生态学机制——基于新西兰Pōhatu群落的研究**
**研究背景与问题**
繁殖栖息地选择是许多物种的关键生态过程，直接关系到个体生存与适合度。海鸟高度依赖陆地环境进行筑巢与繁殖，因此常选择能优化繁殖、提高后代存活率并减少能量消耗的栖息地。小企鹅（*Eudyptula minor*，毛利语称kororā）作为穴居海鸟，分布于新西兰与澳大利亚沿海，面临人为威胁（如捕食、栖息地退化、过度捕捞及气候变化）导致的种群下降。为应对栖息地退化，人工巢箱被广泛用于提供安全筑巢点，但不同群落因威胁与栖息地背景差异，其选择与后果需在群落尺度检验。目前研究多聚焦于澳大利亚群落，新西兰群落研究相对匮乏。此外，硬蜱（*Ixodes eudyptidis*）作为外寄生虫，可能通过吸血传播病原体或消耗营养而影响繁殖成功，但针对企鹅物种的研究较少，尤其缺乏对小企鹅繁殖成功的直接作用证据。
**研究内容与结论**
研究人员在新西兰班克斯半岛Pōhatu/Flea Bay群落，于2022和2023年两个繁殖季（8月–次年2月），对194个人工巢箱进行每周监测，收集巢箱特征、栖息地变量、产卵时间及蜱虫存在数据。利用占用模型（occupancy model）分析蜱虫存在概率，采用广义线性混合效应模型（GLMM）分析巢箱选择、孵化成功率与离巢成功率的影响因素。得出以下结论：小企鹅倾向于选择更孤立的巢箱（距邻居>2m时繁殖概率>75%），较老巢箱被轻微优先选择，但可能导致更多蜱虫暴露；孵化成功率与离巢成功率主要受产卵时间影响，较早产卵的巢成功率更高，且2022年海洋热浪事件导致后期产卵的离巢成功率急剧下降（约50%），而2023年则保持较高水平；蜱虫存在与离巢成功率无显著关联，但较新巢箱中蜱虫占用率较低。该研究为巢箱放置策略提供了直接建议，并强调了环境变异性（如极端气候）对繁殖成功的决定性作用。论文发表于《The Journal of Wildlife Management》。
**关键技术方法**
研究基于2022–2023和2023–2024两个繁殖季的监测数据，样本来自新西兰Pōhatu/Flea Bay群落的194个人工巢箱（由Helps Pōhatu Conservation Trust管理）。主要技术方法包括：1）**单物种单季节占用模型**，用于估计蜱虫占用概率（ψ）和检测概率（p），以校正小型蜱虫（1–6 mm）因难以察觉导致的假阴性；2）**广义线性混合效应模型（GLMM）**，用于分析巢箱选择（二元响应）、孵化成功率（比例响应）和离巢成功率（比例响应），以巢箱ID为随机效应，纳入巢箱年龄、体积、入口类型、植被高度、坡度、朝向、距最近巢箱距离、距海岸距离及产卵周数等固定效应；3）**AIC模型选择**，确定最简洁模型；4）**验证性蜱虫密集调查**，对47个每周监测中记录的0分巢箱进行额外调查（筛网、手电筒检查等），确认低检测率。数据源包括每周监测记录、GPS点位、气象站温度数据及谷歌卫星影像。
**研究结果**
- **蜱虫占用**：单季节占用模型显示，巢箱年龄与平均企鹅存在影响蜱虫占用。**巢箱年龄**：2020年后安装的新巢箱蜱虫占用概率显著低于较早的巢箱（β=?1.75，95% CI：?2.71至?0.80），而2000–2020年安装的巢箱与2000年前无显著差异。**平均企鹅存在**：更高企鹅存在与更高蜱虫占用相关（β=3.28，CI：1.13–5.44）。**检测概率**：前一周平均温度升高会降低检测概率（β=?0.10，CI：?0.14至?0.07），有企鹅存在时检测概率更高（β=1.77，CI：1.47–2.08）。密集调查证实每周监测中57.4%的0分巢箱实际有蜱虫，表明检测不完美。
- **繁殖巢箱选择**：最佳模型包含距最近巢箱距离（对数）、巢箱年龄、巢箱体积和季节。**距最近巢箱距离**：对数距离正向影响选择概率（β=0.47，CI：0.10–0.82），巢箱距邻居>2m时繁殖概率>75%，10m时>90%。**巢箱年龄**：2000–2020年巢箱选择频率最高（88.8%），其次为2000年前（82.8%），2020年后最低（69.5%），但后者的置信区间跨越零（β=?0.92，CI：?1.86至0.01）。季节（β=?0.59，CI：?1.20至0.02）和巢箱体积（β=0.36，CI：?0.10至0.82）的置信区间均包含零，但模型权重支持其解释力。
- **孵化成功率**：三个竞争模型均包含季节、巢箱体积和产卵周数。**产卵周数**：每推迟一周，孵化成功率显著下降（β=?0.11，CI：?0.19至?0.02），从8月底的约0.90降至12月的<0.75。巢箱体积和季节的置信区间均跨越零，但基于简约性选择模型2（不含入口类型与交互项）。
- **离巢成功率**：两个竞争模型均包含季节、巢箱体积和产卵周数与季节的交互项。**交互作用显著**：2022年离巢成功率随产卵周数急剧下降（β=?0.62，CI：?1.20至?0.04），2023年则基本恒定且较高（β交互=0.88，CI：0.10–1.67）。2022年后期产卵（12月）成功率约25%，而2023年同期>75%。巢箱体积（β=0.18，CI：?0.16至0.51）和入口类型（β=0.51，CI：?0.11至1.13）的置信区间均包含零。
**讨论与结论**
研究结果证实小企鹅倾向于选择孤立巢箱以减少种内竞争，这与Magellanic企鹅等物种的避免高密度巢穴模式一致；较新巢箱使用率低可能源于企鹅对旧巢的高保真度。孵化与离巢成功率主要受产卵时间影响，早期产卵受益于更丰富的食物与适宜环境，而2022年海洋热浪导致后期离巢成功率骤降，凸显了极端环境事件的冲击作用。蜱虫存在虽在旧巢箱中更常见，但未发现其对离巢成功率的直接负效应，可能因为侵染强度未达阈值或通过亚致死效应（如生长减缓）间接影响，需进一步验证。研究结论（来自管理启示部分）：研究人员建议新巢箱应放置于距相邻巢箱至少2米处以提高选择概率，但新巢箱可能需更长时间后才被占用；应尽可能保留旧巢箱，因其被频繁用于繁殖（可能源于巢址忠实性）。尽管旧巢箱中蜱虫更常见，但在明确蜱虫与繁殖成功率关系前，尚无法提出直接管理建议，持续监测蜱虫并纳入长期保护工作是关键第一步。产卵时间对繁殖成功率的强烈影响，以及两个季节间的差异，强调了外部环境条件的主导作用，需通过长期数据整合持续监测与保护努力，以优化巢箱放置并提升繁殖成功率。
